When interpreting the meanings of visual features in information visualizations, observers have expectations about how visual features map onto concepts (inferred mappings.) In this study, we examined whether aspects of inferred mappings that have been previously identified for colormap data visualizations generalize to a different type of visualization, Venn diagrams. Venn diagrams offer an interesting test case because empirical evidence about the nature of inferred mappings for colormaps suggests that established conventions for Venn diagrams are counterintuitive. Venn diagrams represent classes (...) using overlapping circles and express logical relationships between those classes by shading out regions to encode the concept of non-existence, or none. We propose that people do not simply expect shading to signify non-existence, but rather they expect regions that appear as holes to signify non-existence (the hole hypothesis.) The appearance of a hole depends on perceptual properties in the diagram in relation to its background. Across three experiments, results supported the hole hypothesis, underscoring the importance of configural processing for interpreting the meanings of visual features in information visualizations. (shrink)

Introduction. The development of online marketing in social networks creates unique opportunities for personal selling. Especially these opportunities are manifested in online education when they buy a brand of an expert with experience in a particular field. That is why a competitive space is being formed in the Instagram social network, where a personal brand acts as a product or service. -/- Materials and methods. Studying the effectiveness of promoting a personal brand in social networks based on the Instagram platform (...) was chosen to have great visual opportunities for self-presentation. As part of the collection of empirical material, two methods were used: a survey (N-200) and content analysis of three blogger accounts with high rates of activity and popularity. -/- Results and discussion. Content analysis of bloggers showed that an algorithmic feed on a social network allows bloggers to control the content. To help them, Instagram provides statistical data on user reach, thereby capturing trends in the movement of the blogger’s audience. The main task of a blogger is to combine real and “virtual” images so as not to lose consumer confidence. A survey of social network users confirmed the importance of a personal brand for them. The survey also made it possible to identify the most popular audience requests that they expect from bloggers and their accounts: valuable reviews and recommendations, case studies and author’s solutions, storytelling, blogger’s reflections and motivating messages, live broadcasts, and stories are important. -/- Conclusions. The results obtained underline followers’ high level of interest in the bloggers’ personal brand on Instagram. The study results show that the most significant number of those involved (those who give feedback and are constantly involved in interaction with the account) is where the formation of a personal brand is built to a greater extent on the emotional level of perception of the individual. (shrink)

The Cell Ontology (CL) is designed to provide a standardized representation of cell types for data annotation. Currently, the CL employs multiple is_a relations, defining cell types in terms of histological, functional, and lineage properties, and the majority of definitions are written with sufficient generality to hold across multiple species. This approach limits the CL’s utility for cross-species data integration. To address this problem, we developed a method for the ontological representation of cells and applied this method to develop a (...) dendritic cell ontology (DC-CL). DC-CL subtypes are delineated on the basis of surface protein expression, systematically including both species-general and species-specific types and optimizing DC-CL for the analysis of flow cytometry data. This approach brings benefits in the form of increased accuracy, support for reasoning, and interoperability with other ontology resources. 104. Barry Smith, “Toward a Realistic Science of Environments”, Ecological Psychology, 2009, 21 (2), April-June, 121-130. Abstract: The perceptual psychologist J. J. Gibson embraces a radically externalistic view of mind and action. We have, for Gibson, not a Cartesian mind or soul, with its interior theater of contents and the consequent problem of explaining how this mind or soul and its psychological environment can succeed in grasping physical objects external to itself. Rather, we have a perceiving, acting organism, whose perceptions and actions are always already tuned to the parts and moments, the things and surfaces, of its external environment. We describe how on this basis Gibson sought to develop a realist science of environments which will be ‘consistent with physics, mechanics, optics, acoustics, and chemistry’. (shrink)

Higher education curricula are developed based on creating conditions for implementing many professional and universal competencies. In Russia, one of the significant competencies for a modern specialist is business communication in oral and written forms in the Russian language and a foreign language. Therefore, teaching students to write in a foreign language is one of the modern requirements for young specialists’ professional training. This article aimed to study the tools of online communication that are used in teaching foreign languages. The (...) article presents the results of an empirical study and analysis of factors of application of online communication technologies in foreign languages teaching, synchronous and asynchronous means used in online learning, and the advantages of integrating online communication tools into the educational process of teaching a foreign language. The study of the advantages and disadvantages of educational platforms is based on an analysis of information and online communication technologies used in the educational process. Based on the example of teaching a foreign language, the article shows how online communication platforms are involved in the educational process. Furthermore, the teachers’ and students’ opinions are presented on how online platforms are convenient. The survey involved 928 first-year students and 76 foreign language teachers of Volgograd State University (Volgograd), Linguistics University of Nizhny Novgorod (Nizhny Novgorod), Tomsk Polytechnic University (Tomsk), Ural Federal University, named after the first President of Russia B.N. Yeltsin (Ekaterinburg). It was revealed that the integration of online communication tools has positive effects on the formation and development of written communication skills. (shrink)

Studying student migration trends is a significant task in studying human capital development as one of the leading factors in sustainable socio-economic development. The migration potential of students impacts the opportunities and prospects for sustainable development. The study of factors influencing the migration behavior of students acquires special significance in this article. The interpersonal competencies of the population impact its migration potential. Migration processes impact the differentiation of regions in terms of human capital. This article is based on theoretical and (...) practical research on human capital, its formation, development, and migration as a factor in human capital development. The practical part of the study presents an analysis of data obtained from a sociological study of the factors that determine internal and international migration. An anonymous sociological survey of students in Ekaterinburg, Kursk, and Tomsk (Russia) was conducted in several stages. The first stage was implemented in October and December 2020 (N = 958). The second stage was implemented in October and November 2021 (N = 960). This study allows for tracing how the COVID-19 pandemic affects the migration potential of students and their desire for a satisfactory career path. (shrink)

The proliferation of digital technologies is precipitating a transformation in the socio-cultural fabric of human existence. The present study is dedicated to investigating the coexistence of various reading practices among contemporary youth in the modern era. The advent of new forms of reading has resulted in a shift from conventional paper-based reading to electronic formats, which, in turn, has transformed the practice of reading and the way of life associated with it. The methodological foundation of this research is the socio-philosophical (...) theory that the practice of reading, rooted in the habitus of reading, is enacted by practitioners, and organized through public initiatives. The context of the reading practice system is a distinct historical system of circumstances in which practices are reproduced. This study encompasses an empirical component, focusing on the examination of reading practices among young individuals in a large modern city, specifically within the confines of Yekaterinburg (N = 200). The research was conducted between December 2021 and January 2022. This study permits an analysis of the constituent elements of the reader’s habitus model as a form of life. (shrink)

The article aims to determine how university professors critically perceive and evaluate information when interacting with the media sphere. The study's relevance is due to the insufficient elaboration of Russian teachers' attitude to the information in the media sphere, which is significant in developing students' critical thinking. The study analyzes theoretical sources and documents on critical thinking in the media sphere and the results of processing empirical data obtained from questioning teachers. The main measuring instrument is a questionnaire survey of (...) university professors with various lengths of service. The study involved 76 teachers from Ural Federal University named after the first President of Russia B.N. Yeltsin. Ural State Pedagogical University (Ekaterinburg, Russia). Linguistics University of Nizhny Novgorod (Nizhny Novgorod, Russia). The data obtained from the study of the teachers' attitude to the information content of the media sphere show a predominant critical attitude in assessing the reliability and availability of information on social networking platforms. This conclusion is important for personality traits that develop students' critical thinking. (shrink)

Although it is well known that Gestalt theory had an important impact on Merleau-Ponty’s philosophy throughout his career, there is still no detailed study either of its influence on his ideas or of his own understanding of the notoriously polysemic notion of Gestalt. Yet, this notion is a key to Merleau-Ponty’s fundamental project of overcoming “objective thought” and its inherent dichotomies. By indicating how signification or ideality can be immanent in, rather than opposed to, matter, it compels us to redefine (...) both consciousness and the world it is bound up with. The aim of this article is to clarify Merleau-Ponty’s notion of Gestalt against the historical background that he refers to, including Kurt Goldstein’s theory of the organism that was crucial for his interpretation of it. -/- On sait que la théorie de la Gestalt a eu un impact majeur sur la philosophie merleaupontienne. Il n’existe pourtant pas d’étude extensive de l’influence de cette théorie sur les thèses de Merleau-Ponty ou sur sa compréhension propre de la notion fort polysémique de Gestalt. Or cette notion s’avère être l’une des meilleures clés pour comprendre le projet fondamental du dépassement merleau-pontien de la « pensée objective » et de ses dichotomies. En effet, en montrant comment le sens ou l’idéalité sont immanents, plutôt qu’opposés, à la matière, la Gestalt conduit à définir à nouveaux frais la conscience et le monde auquel elle est liée. L’article vise à clarifier la conception de la Gestalt chez Merleau-Ponty à partir de son fond historique. On étudie en particulier la théorie de l’organisme de Kurt Goldstein, qui a été essentielle pour l’interprétation merleaupontienne de la notion de Gestalt. -/- Benché sia noto che la Gestalttheorie abbia avuto un impatto rilevante sull’intero tragitto della filosofia di Merleau-Ponty, non esiste ancora uno studio dettagliato dell’influenza del gestaltismo sulle sue idee né sulla sua comprensione di un concetto notoriamente sfaccettato come quello di Gestalt. Tuttavia proprio questa nozione costituisce una chiave d’accesso fondamentale al grande progetto merleaupontyano di oltrepassare il “pensiero oggettivo” insieme alle dicotomie che lo accompagnano. Indicando come il significato o l’idealità possano essere immanenti, anziché opposti, alla materia, tale nozione ci obbliga a ridefinire tanto la coscienza quanto il mondo a cui essa è legata. L’obiettivo di questo articolo è quello di chiarire la nozione merleaupontyana di Gestalt nel suo contesto storico, con particolare riferimento alla teoria dell’organismo elaborata da Kurt Goldstein, determinante per l’interpretazione merleaupontyana della nozione di Gestalt. (shrink)

Surányi (2006) observed that Hungarian has a hybrid (strict + non-strict) negative concord system. This paper proposes a uniform analysis of that system within the general framework of Zeijlstra (2004, 2008) and, especially, Chierchia (2013), with the following new ingredients. Sentential negation NEM is the same full negation in the presence of both strict and non-strict concord items. Preverbal SENKI `n-one’ type negative concord items occupy the specifier position of either NEM `not' or SEM `nor'. The latter, SEM spells out (...) IS `too, even’ in the immediate scope of negation; it is a focus-sensitive head on the clausal spine. SEM can be seen as an overt counterpart of the phonetically null head that Chierchia dubs NEG; it is capable of invoking an abstract (disembodied) negation at the edge of its projection. (shrink)

Review of Evaluative Perception. By Bergqvist Anna, Cowan Robert.

Nowadays, healthcare and medical education is qualified by test scores and competitiveness. This article considers its quality in terms of improving the moral competence of future healthcare providers. Objectives. Examining the relevance of moral competence in medico-clinical decision-making despite the paradigm shift and discussing the up-to-date findings on healthcare students. Design and method. N=115 participants were surveyed with a standard Moral Competence Test to examine how their moral competence development was affected by the learning environment and further important factors. Results. (...) The sample allowed the identification of a regress in moral competence during students’ pre-clinical curriculum, and progress during their clinical curriculum. A gender-related bias, a segmentation effect, and a pronunciation effect were noticed. Explanations. Scholarly literature usually reports a linear decrease of medical students’ C-scores resulting from, e.g., competitive trends in education. We identified such trends in terms of gender-specific competitive tactics. Religious and ethical affiliations were discussed to explain the unexpected gender bias and the related segmentation and pronunciation effects. The findings can be regarded as predictive for similar developments in educational institutions regardless of cultural contexts as the sample examined in this article represents medical education in a country facing a transition from a non-competitive to competitive tertiary education model, and between presecular and monocultural to secular and pluralist social ethics. (shrink)

Іn this monograph, the authors summarized and supplemented the results of many scientific studies and developments. Considerable attention is paid to the study of accounting and taxation in the context of current trends in society and the economy; application of new methods of information processing and analysis, its understanding and interpretation; opportunities for convergence of national accounting and control models in the context of globalization of economic processes.

The aim of this paper is to focus on Arne Nass’s phenomenological method and some of its anthropological and cosmological implications. Nass’s Ecology, Community and Lifestyle, in fact, can be fruitfully read as an example of phenomenological inquiry, in which the notion of “spontaneous experience” plays a fundamental role. This method leads Nass to develop a “relational ontology,” in which the “ecological self” is seen as a “relational junction within the total field.” In addition, I show how Tymieniecka’s philosophical thought (...) can offer us the proper eco-phenomenological perspective to better understand Nass’s Ecosophy T. (shrink)

In this analysis, I will delve into the ethical and philosophical concepts associated with Konstantin Levin, a prominent literary figure in Leo Tolstoy's renowned work,* Anna Karenina*. The examination will entail a comparative study of two distinct forms of intellectuals: Sergej Ivanovich, who is actively engaged in aristocratic spheres, and Levin, who maintains a deliberate distance from such political and public involvement. Levin's pursuits center on a meticulously planned overhaul of his economy, prioritizing the welfare of the peasantry. Furthermore, (...) Levin's profound contemplation of life's essence leads him to contemplate suicide, shedding light on the philosophical underpinnings of suicidal ideation. The subsequent elucidation will address Levin's renunciation of his self-destructive inclinations. -/- References: Ахмадова Т.Х. *Духовний Крисис Л.Н. Толстого в романе Анна Каренина (на примере образа Левина*, Мир науки, культуры, образования. № 3 (94) 2022 -/- Деретић, И. (2020). *Смрт и бесмртност у Платоновој филозофији*, Београд: Феникс Либрис; Невен -/- Deretić, I. *Zašto se ubila Ana Karenjina*,Theoria2 (2023), стр. 137-150. -/- Панарина И.С. *Зачем нужен Левин в романе Л. Н. Толстого Анна Каренина,* Уральский филологический вестник, (4) 2018 -/- Радовановић, Б. „Принцип херменеутичког круга и идеја о историјском контексту,“ у: *Jezik, književnost i kontekst*, Универзитет у Нишу, Ниш, стр. *65-79**.* -/- Tолстој, Л. Н. *Ана Карењина*, прев. Зорка Велимировић, Просвета-Рад, Београд, 1978, Iтом -/- Шутеева А.Ю. *Диалектика души как отражение духовной сущности чоловека в ромене Л. Н. Толстого Анна Каренина (на примере образа Константина Левина)*, Известия Российского государственного педагогического университета им.А.И. Герцена. 77 (2008), стр.233-236. (shrink)

The task of the congress of the German Society for Semiotics in Passau / Germany in September 2017 was to explore and describe "boundaries". A total of 12 sections of the society wrote a call for paper for this purpose. With the present anthology it has to be made evident, how concretely also the boundaries of the own, the other and the foreign can be negotiated via pictures. -/- Papers: -/- - Martina Sauer: Ikonische Grenzverläufe. Szenarien des Eigenen, Anderen und (...) Fremden im Bild. Eine Einführung, 4 - Barbara Margarethe Eggert: Das andere Geschlecht im Altarraum – exklusive Textilien als inklusive Medien. Studien zum Gösser Ornat, 7 - Birke Sturm: Politik der Schönheit: Zur Konstruktion einer ›wissenschaftlichen‹ Bildästhetik schöner weiblicher Körper um 1900 am Beispiel des Gynäkologen Carl Heinrich Stratz, 22 - Melis Avkiran: Das rassifizierte Fremde im Bild. Zur Genese differenzbildender Konzepte in der Kunst des 15. Jahrhunderts am Beispiel des Malers Hans Memling, 40 - Leonie Licht: weiß zwischen schwarz zwischen weiß – Geschichten von Identität im Bild, 75 - Julia Austermann: Queere Interventionen im kommunistischen Polen – Krzysztof Jung und sein ›plastisches Theater‹, 91 - Sabine Engel: Tizians Porträt der Laura Dianti. Aneignung und Transformation zwischen Orient und Okzident, 111 - Anna Christina Schütz: Osman Hamdi Beys Türkische Straßenszene. Der Teppich als Verhandlungsort kultureller Identitäten im ausgehenden 19. Jahrhundert, 146 - Benjamin Häger, Claudia Jürgens: Ikonische Stadtstrategien. Das Fassadenplakat und die Musterfassade als Instrumente machtpolitischer Repräsentation, 175 - Irene Schütze: Fehlende Verweise, rudimentäre ›Markierungen‹: aufgeweichte Grenzverläufe zwischen Kunst und Alltag, 204 - Stefan Römer: Interesse an und in einem Bildarchiv für Migrant/innen und Flüchtlinge, 221 - Viola Nordsieck: Von der Fähigkeit, einen Stuhl zu ignorieren. A. N. Whiteheads Konzept der Wahrnehmung als symbolisierender Tätigkeit und die Art, wie wir Bilder als Bilder sehen, 239 - David Jöckel: Mythos und Bild. Roland Barthes’ Semiologie bildlicher Stereotypisierung, 255 -/- - Kurzbiographien der Autorinnen und Autoren, 274 - Impressum, 278. (shrink)

In this analysis, I will delve into the ethical and philosophical concepts associated with Konstantin Levin, a prominent literary figure in Leo Tolstoy's renowned work, Anna Karenina. The examination will entail a comparative study of two distinct forms of intellectuals: Sergej Ivanovich, who is actively engaged in aristocratic spheres, and Levin, who maintains a deliberate distance from such political and public involvement. Levin's pursuits center on a meticulously planned overhaul of his economy, prioritizing the welfare of the peasantry. Furthermore, (...) Levin's profound contemplation of life's essence leads him to contemplate suicide, shedding light on the philosophical underpinnings of suicidal ideation. The subsequent elucidation will address Levin's renunciation of his self-destructive inclinations. (shrink)

This paper argues that the Islamic metaphysical vision finds its Western philosophical counterpart in Anna-Teresa Tymienecka's Phenomenology of Life. Comparative analysis of the main categories and strategies of knowledge in Islamic metaphysics and the Phenomenology of Life demonstrates obvious similarities, but also significant distinctions whereby the systems can be viewed as complementary. Tymieniecka’s philosophy begins with epoché on preceding philosophical knowledge, while Islamic philosophy begins with revelation. Tymieniecka uses presuppositionless phenomenological direct intuition combined with reflective analysis, while Sufi metaphysics (...) combines logic, intuitio,n and reliance on the experience attained in states of mystical perception. Unification of Reality and realization of truth in the Phenomenology of Life is attained via phenomenological intuition of life in all forms of experience, and in Islam, via certainty attained in religious experiences of unveiling. Due to its refocusing on the dynamic moments of the ontopoiesis of life, Tymieniecka’s ontology serves as a possible solution to the problems incurred by the more static metaphysical vision of Reality in Sufism. (shrink)

Timothy Williamson has shown that the B axiom for 'definitely' (α → Δ¬Δ¬α) guarantees that if a sentence is second-order vague in a Kripke model, it is nth order vague for every n. More recently, Anna Mahtani has argued that Williamson's epistemicist theory of vagueness does not support the B axiom, and conjectured that if we consider models in which the “radius of accessibility” varies between different points, we will be able to find sentences that are nth-order vague but (...) (n+1)th-order precise, for any n. This paper bolsters Mahtani's argument, shows her conjecture to be true, and shows that imposing certain further natural constraints on "variable radius" models does not change the situation. (shrink)

This paper aims to suggest a new approach to Plato’s theory of being in Republic V and Sophist based on the notion of difference and the being of a copy. To understand Plato’s ontology in these two dialogues we are going to suggest a theory we call Pollachos Esti; a name we took from Aristotle’s pollachos legetai both to remind the similarities of the two structures and to reach a consistent view of Plato’s ontology. Based on this theory, when Plato (...) says that something both is and is not, he is applying difference on being which is interpreted here as saying, borrowing Aristotle’s terminology, 'is is (esti) in different senses'. I hope this paper can show how Pollachos Esti can bring forth not only a new approach to Plato’s ontology in Sophist and Republic but also a different approach to being in general. -/- Keywords Plato; being; difference; image; pollachos esti; pollachos legetai 1. Being, Not-Being and Difference The three dialogues where the notion of "difference" attaches to the notion of being, namely Parmenides II, Sophist and Timaeus,and specifically the first two we try to discuss here. In these dialogues, Plato is going to achieve a new and revolutionary understanding of being which is not anymore based on the notion of "same" as it was before in Greek ontology. It was his discovery, I think, that the notion of being in the Greek ontology is attached to the notion of the "same" and it is because of this attachment that there have always been many problems understanding being especially after Parmenides. That being has always been relying on the "same" can be found out from the way most of the Presocratics understood it. It was based on such a relationship between being and "same" that a later Ionian, Heraclitus of Ephesus, rejected Being by rejecting its sameness: unable to be the same, being cannot be being anymore but becoming. Heraclitus’ criticism of his predecessors’ understanding of being was due to his discovery that what they call being is not the same but different in every moment. The relation of being and sameness reaches to its highest point in Parmenides. What Plato does in using the "difference" is nothing but the establishment of a creative relation between being and "difference". In this new relation, although he is in agreement with Heraclitus that being is not the same but different, he does not do it by use of becoming. He disagrees, on the other hand, with Parmenides that such a relation between being and difference leads to not being. At Parmenides 142b5-6 it is said that if One is, it is not possible for it to be without partaking (μετέχειν) of being (οὐσίας), which leads to the distinction of being and one: -/- So there would be also the being of the one (ἡ οὐσία του̑ ἑνὸς) which is not the same (ταὐτὸν) as the one. Otherwise, it wouldn’t be its being, nor the one would partake of it. (142b7-c1) -/- The fact that what is (ἔστι) signifies (σημαῖνον) is other (ἀλλο) than what One signifies (c4-5), is being taken as a reason for their distinction. The conclusion is that when we say 'one is', we speak of two different things, one partaking of the other (c5-7). Having repeated these arguments of the otherness of being and one at 143a-b, Parmenides says that the cause of this otherness can be neither Being nor One but "difference": -/- So if being is something different (ἕτερον) and one something different (ἕτερον), it is not by being one that the one is different from being nor by its being being that being is other than one, but they are different from each other (ἕτερα ἀλλήλων) by difference (τῷ ἑτερῳ) and otherness (ἄλλῳ). (143b3-6) -/- The fifth hypothesis, 'one is not' (160b5ff.) is also linked with the notion of difference. When we say about two things, largeness and smallness, that they are not, it is clear that we are talking about not being of different (ἕτερον) things (160c2-4). When it is said that something is not, besides the fact that there must be knowledge of that thing, we can say that it entails also its difference: 'difference in kind pertains to it in addition to knowledge' (160d8). Parmenides explains the reason as such: -/- For someone doesn’t speak of the difference in kind of the others when he says that the one is different from the others, but of that thing’s own difference in kind. (160e1-2) -/- Although the theory of being as "difference" is not fulfilled yet, an exact look at what occurs in Sophist can make us sure that this was the launching step for "difference" to get its deserved role in Plato’s ontology. The notion of the "difference" is not yet well-functioned in Parmenides because we can see that being is still attached to the same: -/- For that which is the same is being (ὄν γὰρ ἐστι τὸ ταὐτόν) (162d2-3). -/- The notion of difference in Sophist is the key element based on which a new understanding of being is presented and the problem of not being is somehow resolved. The friends of Forms, the Stranger says, are those who distinguish between being and becoming (248a7-8) and believe that we deal with the latter with our body and through perception while with the former, the real being (ὄντως οὐσίαν) with our soul and through reasoning (a10-11). Being is then bound with the "same" by adding: -/- You say that being always stays the same and in the same state (ἣν ἀεὶ κατὰ ταὐτὰ ὡσαύτως ἔχειν) but becoming varies from one time to another (δὲ ἄλλοτε ἄλλως). (248a12-13) -/- That the theory of the relation of being and capacity (247d8f., 248c4-5) matches more with becoming than with being (248c7-9) must be rejected because being is also the subject of knowledge which is kind of doing something (248d-e). It does, however, confirm that 'both that which changes and also change have to be admitted as existing things (ὄντα) (249b2-3). I believe that this is what Socrates would incline to do at Theaetetus 180e-181a, that is, putting a fight between two parties of Parmenidean being and Heraclitean becoming and then escaping. The solution is that becoming is itself a kind of being and we ought to accept what changes as being. This is what must be done by a philosopher, namely, to refuse both the claim that 'everything is at rest' and that 'being changes in every way' and beg, like a child, for both and say being (τὸὄν) is both the unchanging and that which changes (249c10-d4). This kind of begging for both is obviously under the attack of contradiction (249e-250b). For both and each of rest and change similarly are (250a11-12) but it cannot be said either that both of them change or both of them rest, being must be considered as a third thing both of the rest and change associate with (250b7-10). The conclusion is that 'being is not both change and rest but different (ἕτερον) from them instead' (c3-4). The notion of difference helps Plato to take being departed from both rest and change because it was their sophisticated relation with being that made the opposition of being and becoming. Plato is now trying to separate being from rest and, thus, from "same" by "difference". Such a crucial change is great enough to need a 'fearless' decision (256d5-6). The possibility of being of not being is resulted (d11-12) comes as the answer to the question 'so it’s clear that change is not being and also is being (ἡ κίνησις ὄντως οὐκ ὄν ἐστι καὶ ὄν) since it partakes in being?' (d8-9). It is then by the notion of difference that becoming is considered as that which both is and is not. This coincidence of being and not being about change is apparently similar to Socrates’ paradoxical statement at Republic 477a about what both is and is not. -/- Introduction The Republic 476-477 has always been a matter of controversy mainly about two interwoven points. The first problem is the meaning of being here; that whether what he has in mind is a veridical, existential or propositional sense of being. The second problem is his distinction between the objects of knowledge and opinion which seems to lead, some believe, to the Two Worlds (TW) theory. The crucial point in Republic is that what is considered between knowledge (ἐπιστήμης) and ignorance (α͗γνοιας), namely opinion, must have a different object that leads Socrates to draw the distinction of knowledge and opinion between their objects. The problem of understanding being in the fifth book of the Republic is that when it is said that the Form of F is F but a particular participating in F, both is and is not F, it sounds too bizarre and unacceptable. It cannot be imaginable how a thing can be existent and non-existent at the same time. At the first sight, the only solution seems to be the degrees of existence which is called by Annas (1981, 197) a 'childish fallacy' and a 'silly argument'. Kirwan (1974, 118) thinks that Republic V does not attribute 'any doctrine about existence' to Plato and Kahn (1966, 250) claims that the most fundamental value of einai when used alone (without predicate) is not "to exist" but "to be so", "to be the case" or "to be true". The problems of understanding being in Republic and Sophist besides the difficulties of the existential reading led scholars to the other senses of being, mostly related to the well-known Aristotelian distinctions between different senses of being. In the predicative reading, Annas, for example, refers this difference to the qualified and unqualified application. Whereas the Form of F is unqualifiedly F, a particular instance of F can be F only qualifiedly (1981, 221). Vlastos’ well-known substitution of 'degrees of reality' for 'degrees of being/existence' must be categorized as a predicative reading. Kahn thinks that the basic sense of being for Plato is 'something like propositional structure, involving both predication and truth claims, together with existence for the subject of predication' (2013, 96). Believing that the complete-incomplete distinction terminology is misleading about Plato, he thinks that semantic functions are only second-order uses of the verb and it is the predicative or incomplete function which is fundamental. Suggesting a veridical reading, Fine (2003, 70 ff) thinks that while both existential and predicative readings separate the objects of knowledge and belief, it is only her reading which does not force such separation of the objects and thus does not imply TW. Stokes (1998, 266) thinks that though Fine is right saying that Plato does not endorse TW in book V, she is wrong in rejecting existential in favor of the veridical reading. The reception of existential reading can be seen more obviously in Calvert who thinks, in agreement with Runciman, that 'it would be safer to say that Plato’s gradational ontology is probably not entirely free from degrees of existence' (1970, 46). At Sophist 254d-e Plato singles out five most important kinds (or Forms!?) in which the same (ταὐτὸν) and difference (θάτερον) are regarded besides being, rest and change. They are, therefore, neither the same nor the difference but share in both (b3). Being (τὸ ὄν) cannot be the same also because if they 'do not signify distinct things' both change and rest will have the same label when we say they are (255b11-c1). We have then four distinct kinds, being, change, rest and same, none of them is the other. The case of difference is more complicated. When the stranger wants to assess the relation of being and difference, he can say simply neither that they are distinct nor that they are not. He has to make an important distinction inside being to get able to draw the relation of being and difference: -/- But I think you'll admit that some of the things that are (τῶν ὄντων) are said (λέγεσθαι) by themselves (αὐτὰ καθ’ αὑτά) but some [are said] always referring to (πρὸς) other things (ἄλλα) (255b12-13) -/- The difference is always said referring to other things (τὸδέγ’ ἕτερον ἀεὶ πρὸς ἕτερον) (255d1). It pervades all kinds because each of them should be different from the others and is so due to the difference and not its own nature (253e3f.) After asserting that change is different from being and therefore both is and is not (256d), the difference is described as what makes all the other kinds not be, by making each different from being. Given that all of them are by being, this association of being and difference is the cause of their being and not-being at the same time, the issue that its version at RepublicV made all those controversies we discussed above: -/- So in the case of change and all the kinds, not being necessarily is (Ἔστιν ἄρα ἐξ ἀναγκης τὸ μὴ ὄν). Τhat’s because as applied to all of them, the nature of the difference (ἡ θατέρον φύσις) makes each of them not be by making it different from being. And we’re going to be right if we say that all of them are not in the same way. And conversely [we’re also going to be right if we say] that they are because they partake in being. (Sophist 256d11-e3) -/- Plato’s new construction of five distinct kinds and the role he gives to thedifference among them is aimed to resolve the old problem of understanding being which has always been annoying from the time of Heraclitus and Parmenides. Both the ontological status of becoming and that of not being were, in Plato’s mind, based on the absolute domination of the notion of the Same over being. Now, not only becoming is understandable as being but also not being which is not the contrary of being anymore but only different (ἕτερον) (257b3-4). Though I agree partly with Frede that the account of not being which is needed for false statements is more complicated than just saying, as Cropsey (1995, 101) says, that Plato is substituting 'X is not Y' with 'X is different from Y', I totally disagree with him that when we say X is not beautiful, Plato could not have thought that it is not a matter of its being different from beautiful because 'it would be different from beauty even if it were beautiful by participation in beauty' (1992, 411). Conversely, as we will discuss, it is exactly the relation of the beautiful thing, X, and the beautiful itself, in which X shares that is to be solved by the notion of not being as difference. Though it is beautiful because of sharing in beauty, X is not beautiful because it is different from beautiful itself. What the difference is to do is to show how something can both be and not be the same thing. The difference is what makes one thing both be and not be a certain other thing. This equips the difference with the ability to explain a certain thing’s not-being when it is. Thanks to the notion of difference, it is now possible to explain not only not being but also the simultaneous being and not being of a thing: 'What we call "not-beautiful" is the thing that ἕτερόν ἐστιν from nothing other than του̑ καλου̑ φύσεως' (257d10-11). The result is that not beautiful happens to be (συμβέβηκεν εἶναι) one single thing among kinds of beings (τι τῶν ὄντων τινὸς ἑνὸς γένους) and at the same time set over against one of the beings (πρός τι τῶν ὄντων αὖ πάλιν ἀντιτεθὲν) (257e2-4) and thus be something that happens to be not beautiful (εἶναί τις συμβαίνει τὸ μὴ καλόν); a being set over against being (ὄντος δὴ πρὸς ὄν ἀντίθεσις) (e6-7). Neither the beautiful is more a being (μα̑λλον ... ἐστι τῶν ὄντων) nor not beautiful less (e9-10) and thus both the contraries similarly are (ὁμοίως εἶναι) (258a1). This conclusion, it is emphasized again (a7-9), owes to θατέρου φύσις now turned out as being. Therefore, each of the many things that are of the nature of the difference and set over each other in being (τῆς τοῦ ὄντος πρὸς ἄλληλα ἀντικειμένων ἀντίθεσις) is being as being itself is being (αὐτοῦ τοῦὄν τοςοὐσία ἐστιν) and not less. They are different from, and not the contrary of, each other (a11-b3). This is exactly τὸμὴὄν, the subject of the inquiry (b6-7). Hence, not being has its own nature (b10) and is one εἶδοςamong the many things that are (b9-c3). Such far departing from Parmenides’ ontological principle is done on the basis of the nature of the difference. It was the discovery of such a notion that made the stranger brave enough to say that not being is each part of the nature of the difference that is set over against being (258d7-e3, cf. 260b7-8). That the relation of being and difference is difference is the key element of the new ontology. The difference is, only because of its sharing in being, but it is not that which it shares in but different from it (259a6-8). Not being is exactly based on this difference: ἕτερον δὲ τοῦ ὄντος ὄν ἔστι σαφέστατα ἐξ ἀνάγκης εἶναι μὴ ὄν (a8-b1). 2. Difference and the Being of a Copy We discussed above that the sense of being of particulars in Republic V made so many debates that whether being is there used in an existential sense or not. Particulars in Republic are regarded as images in the allegories of Line and Cave. The being of an image/copy makes, thus, the same problem. Plato’s analogy of original -copy for the relation of Forms and their particulars in Republic has obviously a different attitude to being. The main question is that what is the ontological status of a copy in respect of its original? Are there two kinds of being, 'real being' versus 'being' as Ketchum says (1980, 140) or only one kind? What is the difference of being in an original and its copy? Is it a matter of degrees of being or reality as some commentators have suggested? Is it a matter of being relational? By reducing the ontological issue to an epistemological one, Vlastos’ suggestion of degrees of reality in an article with the same name does neither, I think, pay attention to the problem nor resolve it. He agrees that Plato never speaks of "degrees" or "grades" of reality (1998, 219). What allows him to entitle it as such are some of Plato’s words in Republic as well as Plato’s words in some other dialogues (1998, 219). When Plato states that the Forms only can completely, purely or perfectly be real he means, Vlastos says, they are cognitively reliable (1998, 229); an obvious reduction of the issue to an epistemological one. He thinks that when in Republic we are being said that a particular’s being F is less pure than its Form, it is because it is not exclusively F, but it is and is not F and this being adulterated by contrary characters is the reason of our confused and uncertain understanding of it (1998, 222). Ketchum rightly criticizes Vlastos’ doctrine in its disparting from ontology thinking that 'to understand Plato’s talk of being as talk of reality is to obscure the close relation that exists between "being" and the verb "to be"' (1980, 213). He thinks, therefore, that οὐσία must be understοοd as being rather than reality, τὸὄν as "that which is" and not "that which is real" and … (ibid). His conclusion is that degrees of reality cannot interpret Plato correctly and we must accept degrees of being. Allen believes that a 'purely epistemic' reading of the passage in Republic is patently at odds with Plato’s text (1961, 325). He thinks that not only degrees of reality but also degrees of reality must be maintained (1998, 67). What Cooper suggests gets close to this paper’s solution: -/- Plato does not I think wish to suggest that existence is a matter of degree in the way in which being pleasant or painful is a matter of degree. Rather there are different grades of ontological status. (1986, 241) -/- A more ontological solution for the problem of understanding the being of a copy and its relation with the being of its original is suggested by the theory of copy as a relational entity. Based on this interpretation, 'the very being of a reflection is relational, wholly dependent upon what is other than itself: the original…' (Allen, 1998, 62). As relational entities, particulars have no independent ontological status; they are purely relational entities which derive their whole character and existence from Forms (ibid, 67). Although these relational entities are and have a kind of existence, we must also say that 'they do not have existence in the way that Forms, things which are fully real, do' (ibid). Allen (1961, 331) extends his theory to Phaedo where it is said that particulars are deficient (74d5-7, 75a2-3, 75b4-8), 'wish' to be like (74d10) or desire to be of its nature (75a2); an extension that, like F.C. white (1977, 200), I cannot admit. He correctly states that Plato did not start out with a doctrine of particulars as images and semblances but come to such a view after Phaedo, or perhaps after Republic V (1977, 202). Though we may not agree with him about Republic V, if we have to consider its last pages also, we must agree with him that not only the ontology of Phaedo but also that of Republic II-V (except the last pages of the latter book) are somehow different from (but at the same time appealing to) the ontology of original-copy which should exclusively assign to Sophist, Timaeus and RepublicVI-VII besides the last pages of book V. The answer to the problem of Plato’s sense of being in RepublicV can be reached only if we read Republic V based on and as following Sophist. We can find out his meaning of that which both is and is not only by the ontological status he assigns to a copy in Sophist. The kind of being of a copy in Sophist reveals as Plato’s key for the lock of the problem of not being. Let’s see how the ontological status of a copy is the critical point of Plato’s ontology. In the earlier pages of Sophist, we are still in the same situation about not being. To think that that which is not is is called a rash assumption (237a3-4) and Parmenides’ principle of the impossibility of being of not being is still at work (a8-9). At 237c1-4, the problem of "not being" is noticed in a new way which shows some kinds of a more realistic position to the problem of not being. Nevertheless, not being is still unthinkable, unsayable, unutterable and unformulable in speech (238c10). Soon after mentioning that it is difficult even to refuse not being (238d), the solution to the problem appears: the being of a copy (εἴδωλον) (239d). A copy is, says Theaetetus, something that is made referring to a true thing (πρὸς τἀληθινὸν) but still is 'another such thing (ἕτεροντοιου̑τον)' (240a8). Nevertheless, this 'another such thing' cannot be another such real or true thing. In answer to the question of the Stranger that if this 'another such thing' is the true thing (240a9), Theaetetus answers: οὐδαμῶς ἀληθινόν γε, ἀλλ’ ἐοικὸςμὲν (240b2). A copy’s being 'another such thing' does not mean another true thing but only a resemblance of it. Not only is not a copy another true thing besides the original, but it is the opposite of the true thing (b5) because only its original is the thing genuinely and being a copy is being the thing only untruly. The word ἐοικὸς is opposed to ὄντως ὄν in the next line (240b7): 'So you are saying that that which is like (ἐοικὸς) is not really that which is (οὐκ ὄντως [οὐκ] ὄν)'. But still a copy 'is in a way (ἔστι γε μήν πως)' (b9). While it is not really what it is its resemblance, it has its own being and reality because it really is a likeness (εἰκων ὄντως) (b11). The Stranger asks: -/- So it is not really what is (οὐκ ὄν ἄρα [οὐκ] ὄντως ἐστὶν) but it really is what we call a likeness (ὄντως ἣν λέγομεν εἰκόνα)? (b12-13) -/- This is Plato’s innovative ontological solution to the problem of not being. Theaetetus’ answer confirms this: 'Maybe that which is not is woven together with that which is' (c1-2). Therefore, a copy neither is what really is nor is not-being but only is what in a way is. Thanks to the ontological status of a copy, the third status intermediate between being and not being is brought forth. The essence of an image, in Kohnke’s words, does not consist 'solely in the negation of what is genuine and has real being' because otherwise 'it would be an ὄντως οὐκ ὄν,essentially and really a not being' (1957, 37). The characteristics of a copy can be summed up as folows: i) A copy is a copy by referring to a true thing (πρὸς τἀληθινὸν). ii) A copy is different from that of which it is a copy (ἕτερον). iii) A copy is not itself a true thing (ἀληθινόν) as that of which it is a copy but only that which is like it (ἐοικὸς). iv) It is not really that which really is (ὄντως ὄν) but only really a likeness (εἰκων ὄντως). The conclusion is that: v) A copy in a way (πως) is that means it both is and in not, the product of interweaving being with not being. This leads to the refutation of father Parmenides’ principle, accepting that 'that which is not somehow is (τό τε μὴ ὄν ὡς ἔστι)' and 'that which is, somehow is not (τό ὄν ὡς οὐκ ἔστι) (241d5-7). Besides copies and likenesses (εἰκόνων), we have also imitations (μιμημάτων) and appearances (φαντασμάτων) as the subjects of this new kind of being and thus false belief (241e3). In Timaeus, the world of becoming which cannot correctly be called and thus we have to call it "what is such" (τὸ τοιου̑τον) (49e5) or "what is altogether such" (τὸ διἀ παντὸς τοιου̑τον) (e6-7), consists solely of imitations (μιμημάτα) (50c5) which are identifiable only by the things that they are their imitations. The word τοιου̑τον which had been used to determine the situation of a copy in respect of its original, now becomes the definition of the world of becoming in which everything is an image of another thing, a Being, that stays always the same and is different and separated from its image. Cherniss, in my view rightly, draws attention to the very important point about the ontological status of an image that can at the same time be considered a criticism of the relational theory. What we are being said in Timaeus, he thinks,cannot be explained by saying that an image is not self-related and making its being relational. What is crucial about an image is that it 'stands for something, refers to something, means something and this meaning the image has not independently as its own but only in reference to something else apart from it' (1998, 296). This function finds its best explanation in the theory we are to suggest in the following. 3. πολλαχῶς ἔστι The best way to understand the ontological status of an image in Plato is to see first how his most clever pupil, Aristotle, resolved the same problem that Plato brought his theory of image for its sake. Aristotle’s theory of pollachos legetai is a brilliant and, at the same time, deviated version of Plato’s theory that is able, however, to help us read Plato in a better way. We discuss Aristotle’s theory to reach to a full understanding of Plato’s theory because it is, firstly, constructed in Aristotle in a more clear way and, secondly, it can also be taken as an evidence that our reading of Plato is legitimate. The phrase τὸ ὄν πολλαχῶς λέγεται, a so much repeated phrase in Aristotle’s works, is his resolution for some of the ontological problems of his predecessors all treating being as if it has only one sense. Aristotle is right in his criticism of the philosophical tradition specially Heraclitus, Parmenides and Plato since all did presuppose only one sense for being and his theory is, thus, a creative and revolutionary solution for many problems that all the past philosophers were stuck in. But it is at the same time somehow a borrowed theory. As we will discuss, both the structure of the doctrine and the problems it tries to resolve are the same as Plato’s doctrine (and even is comparable in its phraseology) though it is in Aristotle, as can be expected, a more clear and better structured doctrine. 1) Associated with the theory of pros hen and the theory of substance, the theory of several senses of being provides a structure which, I insist, is the best guide to understand Plato’s theory of Being in Sophist, Timeaus and Republic. a) Although the theory of pollachos legetai is not necessarily based on the theory of pros hen, they become tightly interdependent about being: -/- Being is said in many ways/senses (τὸ δὲ ὄν λέγεται μὲν πολλαχῶς) but by reference to one (πρὸς ἕν) [way/sense] and one kind of nature (μίαν τινὰ φύσιν). (Metaphysics 1003a33-34) -/- The doctrine of pros hen which is Aristotle’s initiative third alternative besides the homonymous and synonymous application of words, is primarily a linguistic theory that tries to provide a new theory to explain the different implementations of the same word. The pros hen implementation of being is to provide an alternative for the theory of the synonymous (in Plato: homonymous) implementation of being which says being is said in one sense (kath hen) (1060b 32-33). That both the pros hen and the kath hen implementation of a word has one thing (hen) as what is common, makes them in opposition to the homonymous implementation which does not consider anything in common. Whereas both pros hen and kath hen assume a common nature, with which all the implementations of the word have some kind of relation, their difference is that while kath hen takes all the implementations of the word as the same with the common nature, pros hen makes them different. Substance is called πρῶτον ὄν because it is said to be primarily: -/- For as is (τὸ ἔστιν) is predicated of all things, not however in the same way (οὐχ ὁμοίως) but of one sort of thing primarily and of others in a secondary way. So too τὸτί ἐστιν belongs simply (ἁπλῶς) to substance but in a limited sense (πῶς) to the others [other categories] (1030a21-23). -/- The word ἁπλῶς standing against κατὰ συμβεβηκός tries to make substance different from the accidents. When we are being said that τὸ ὄν πολλαχῶς λέγεται, it means that only the substance that is simply (ἁπλῶς) the ἕν, the common nature, τὸὄν. When we use the word 'being' about a substance, the being is said differently from when we use 'being' about an accident. The distinction between the substance and the other categories is a distinction between what simply is said to be and what only with reference to (pros) the substance is said to be. The doctrine of pros hen, changing kath hen to pros hen in respect of to on, makes a distinction that wants to show that while there is a kind of implementing the word being that is simply being, there is another kind which is called being only by reference to that which is simply being. In the doctrine of pros hen it is not so that all the things that are said to be are only by reference to a common one thing, but that while one thing is called being because it is that thing itself, the other things are called so without being that thing itself but only by referring to it. At the very beginning of book Γ, it is said that: -/- Being is said in many senses but all refer to one arche. Some things are said to be because they are substances, others because they are affections of substances, others because they are a process towards substances or destructions or privations or qualities of substances … (1003b5-9, cf. 1028a18-20) -/- Substance is what really is said to be and all other things that are said to be are said only in favor of it. This difference of substance from all other senses of being is what is, I believe, primarily aimed in Aristotle’s interrelated theories of pollachos legetai,pros hen and the theory of substance. b) The difference of the implementation of being in the case of substance and the accidents goes so deep that while substance is considered as the real being, the accidents are almost not being. An accident is a mere name (Metaphysics 1026b13-14) and is obviously akin to not being (b21). Aristotle adds that Plato was 'in a sense not wrong' saying that sophists deal with not being (τὸ μὴ ὄν) because the arguments of sophists are, above all, about the accidental (1026b13-16). At the beginning of book , he says about quality and quantity (which look to be more of a being than other accidents) that they are not existent (οὐδ̕ ὄντα ὡς εἰπεῖν) in an unqualified sense (ἁπλῶς) (1069a21-22). The two above-mentioned points, Aristotle’s (a) interwoven theories of pollachos legetai, pros hen and the theory of substance and (b) taking accidents almost as not being, comparedwith substance, brings forth a structure that I shall call Pollachos Legetai (with capital first letters). What is of the highest importance in this structure for me is the difference of substance from accidents and the kind of relation which is settled between them. There is a substance that without any qualification is said to be and the accidents that are said to be only by reference (pros) to it. Adding Aristotle’s point about accidents that they are nearly not being to this relation and difference, we can obviously see how much this structure is close to Plato’s original-copy ontology. We spoke of the relation of being and difference in Plato’s model and the way Plato construes the being of a copy. A copy is a copy only by referring to (pros) a model; it is different from (ἕτερον) that of which it is a copy; it is not itself a true thing as its model and not really that which is (ὄντως ὄν) but only is in a way (πῶς). If we behold the difference of substance and accident in the context of the theory of pollachos legetai and pros hen, we can observe its fundamental similarity with Plato’s original-copy theory in its structure. Allen draws attention to the fact that the relation between Forms and particulars in Plato’s original-copy model is 'something intermediate between univocity and full equivocity' (1998, 70, n. 24) and the same as what Aristotle calls it pros hen (ibid). What made us compare the two structures was not, of course, the complete similarity of two structures (we have to agree with many possible differences of the two theories) but exactly the specific relation between an original and its copy on the one hand, and a substance and its accident on the other hand. As substance and accident do not share a common character and the substance -accident model hints that they stand in a certain relation, there is no common character between the original and copy in Plato’s model as well. Furthermore, their similarity is not confined to their structure only; they are also aimed to solve the same problem. The central point of the theory is that all the predecessors took being in one sense and this was their weakness point. Besides the mentioned above passages about the relation of pollachos legetai and presocratics’, as well as Plato’s, ontology, the relation of the theory with the problem of not being is clear in several passages. In Metaphysics, it is said: 'Being is then said in many senses… It is for this reason that we say even of not being that it is not being' (1003b5-10). Discussing the accidental sense of being, Aristotle points that it is in the accidental way that we say, for example, that not-white is because that of which it is an accident is (1017a18-19, cf. 1069a22-24). We mentioned that he thought Plato was right saying that sophistic deals with not being because sophistic deals with accidental, which is somehow not being (1026b14-16). Plato turned sophistic not-being to what both is and is not and Aristotle to what accidentally is said to be. What helps Aristotle to resolve the problem of not being is his distinction between ἁπλῶς and κατὰ σθμβεβηκός. Aristotle’s "qua" (ᾕ) which is directly linked with his distinction between καθ’ αὑτο λέγεται and κατὰ συμβεβηκός λέγεται, is used to resolve the old problem of coming to be out of not being (Physics 191b4-10). He strictly asserts that his predecessors could not solve the problem because they failed to observe the distinction of "qua itself" from "qua another thing" (b10-13). He then continues: -/- We ourselves are in agreement with them in holding that nothing can be said simply (ἁπλως) to come from not being (μὴὄντος). But nevertheless we maintain that a thing may come to be from not being in an accidental way (κατὰ συμβεβηκός). For from privation which ὅ ἐστι καθ’ αὑτο μὴ ὄν, nothing can become. (Phy. 191b13-16, cf. b19-25) . (shrink)

OBJETIVO A gestação nos mamíferos domésticos é um processo fisiológico que implica mudanças físicas, metabólicas e hormonais na fêmea, que culminam com o nascimento de um novo indivíduo. Desta forma, a compreensão de tais mudanças e como estas favorecem um ambiente ideal de desenvolvimento embrionário inicial, até a placentação e a fisiologia envolvidas durante esses processos é fundamental na tomada de decisões quanto à saúde reprodutiva da fêmea, na seleção de futuras matrizes e até mesmo para a saúde fetal e (...) sanidade do novo animal. Neste capítulo, o estudante compreenderá de forma clara, concisa, didática e objetiva, as adaptações maternas e fetais para o estabelecimento da gestação após a fecundação, o desenvolvimento desta e também identificará as diferenças existentes entre as espécies de interesse zootécnico. INTRODUÇÃO O estabelecimento da gestação nos mamíferos domésticos inclui três etapas fundamentais: o reconhecimento materno da gestação ou prenhez (RMP), a implantação e a placentação. Dentro da fisiologia da reprodução nos mamíferos, a implantação e a placenta- ção constituem processos essenciais na nutrição do embrião e do feto e, portanto, para seu desenvolvimento; devido a isso, são etapas críticas para a produção animal já que possuem um efeito direto sobre a eficiência reprodutiva. Nos bovinos leiteiros, por exemplo, estima-se uma taxa de fertilização perto de 95%, embora apenas 55% desses zigotos se desenvolvam e cheguem ao parto, o qual representa uma perda de gestações perto de 35%. Entre 70% e 80% das mortes embrionárias ocorrem durante as três semanas seguintes à ovulação, o que coincide com o período no qual se estabelecem os processos de implantação e placentação supracitados. O desenvolvimento embrionário precoce depende da sincronia de eventos entre o oviduto-útero e o embrião. Foi determinado que a presença do embrião pode modificar as secreções ovidutais e uterinas durante as fases iniciais de desenvolvimento. O ambiente endócrino materno (predominância de progesterona) também modula as características das secreções ovidutais e uterinas para assegurar a sobrevivência embrionária no caso da fertilização ter sido bem sucedida. Se este último ocorrer, então o embrião deverá indicar à mãe a sua existência para que sejam mantidas as condições adequadas ao seu desenvolvimento. Como supracitado, o embrião em seu curso pelo oviduto requer certas secreções para sobreviver e desenvolver-se, no entanto, graças à fertilização in vitro, têm-se dispensado a importância das secreções ovidutais, já que se observou que um embrião é capaz de se desenvolver em condições laboratoriais fora do aparelho reprodutor materno durante as suas fases iniciais, e consegue estabelecer uma gestação normal que chega a termo após a sua reintrodução no útero. Em estágios mais tardios de desenvolvimento o embrião necessita necessariamente do meio uterino para sobreviver e continuar o seu crescimento. No bovino, por exemplo, o embrião só é capaz de alongar-se estando dentro do útero, indicando a presença de fatores específicos necessários para que o embrião se desenvolva de maneira normal. Um meio endócrino no qual predomina a progesterona materna durante a gestação induz a secreção do histiotrofo (ou leite uterino) que permite a nutrição e a sobrevivência do embrião antes da implantação e da formação da placenta, através do qual obterá a maioria do fornecimento e intercâmbio necessários para continuar o seu desenvolvimento intra-uterino. SEGMENTAÇÃO E DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO PRECOCE O desenvolvimento embrionário precoce, conhecido como período de pré- -implantação, é essencial; inclui processos de divisão e diferenciação celular que são realizadas no início com uma elevada sincronização para garantir o desenvolvimento correto do indivíduo dentro do útero. Esta fase envolve a passagem do zigoto (unicelular), a embrião (multicelular) e, por fim, em concepto (quando se distingue o embrião com suas membranas extraembrionárias). O desenvolvimento precoce é o estágio mais dinâmico e vulnerável na formação de um indivíduo. Investigações recentes demonstraram que alterações nesta etapa podem modificar características produtivas ou reprodutivas durante a vida adulta. É por isso que é necessário conhecer as etapas fisiologicamente normais envolvidas neste processo (figura 1). Em fases mais tardias de desenvolvimento, o embrião se converterá em um feto com todos os sistemas e tecidos diferenciados observados num animal adulto. Após a fertilização, o zigoto resultante é capaz de dar origem a um novo organismo completo, de modo que se considera como uma célula totipotencial. O desenvolvimento embrionário começa e se consegue graças a uma série de divisões mitóticas conhecidas como segmentação ou clivagem (cleavage, em inglês). A primeira divisão mitótica dá origem a duas células filhas idênticas (figura 1), e ocorre por volta das 20 às 30 horas depois da fertilização, com divisões subsequentes a cada 12 a 24 h, dependendo da espécie. As células resultantes destas divisões são conhecidas como blastômeros. A orientação da divisão inicial que dá origem aos dois primeiros blastô- meros, parece ser guiada pela posição dos corpos polares. As divisões iniciais das células embrionárias são sincrônicas, no entanto, conforme o desenvolvimento se torna assincrônicas. Assim, a divisão mitótica inicial dá origem a um embrião de duas células (dois blastômeros), a segunda a um embrião de quatro células, a terceira a um de oito células e a quarta a um com 16 células, onde passa a ser chamado de mórula. Estas divisões são realizadas sem o aumento do volume do citoplasma, para que seja restabelecida uma proporção celular mais adequada à das células somáticas, já que o ovócito é a célula mais grande do organismo (um ovócito mede entre 100 e 150 μm do ovócito, enquanto uma célula somática mede de 10 a 20 μm); e porque o embrião ainda está contido dentro da zona pelúcida (figura 1). Um dos pontos críticos durante o desenvolvimento embrionário precoce é a ativação do genoma embrionário. Durante as etapas iniciais após a fertilização, as proteínas e RNAs “herdados” do ovócito são responsáveis pelo metabolismo e desenvolvimento inicial do embrião. É apenas até o estágio de quatro (ratos) ou oito blastômeros (espécies domésticas e humanas) em que o embrião começa a sintetizar o seu próprio RNAm (mensageiro) e as proteínas específicas necessárias para controlar o seu crescimento e metabolismo. A qualidade do ovócito que é fertilizado, consequente- mente, tem um grande impacto sobre a sobrevivência inicial do embrião. Quando o embrião atinge uma média de 16 a 32 células é conhecido como mórula (tabela 1) (do latim morus: mora), e nesta fase o embrião começa a compactar-se, o que ocorre porque começam a estabelecer-se diferentes uniões celulares, de acordo com a relação espacial entre os blastômeros. As células centrais desenvolvem-se incluindo entre elas junções comunicantes, conhecidas também como junções GAP, enquanto as que se encontram na periferia estabelecem uniões estreitas, dando origem a duas subpopulações distintas de blastômeros: periféricos e centrais. Cabe mencionar que os blastômeros que compõem a mórula ainda são células capazes de dar origem a um novo indivíduo completo, ou seja, são totipotenciais. À medida que a mórula continua a dividir-se e a crescer, as células localizadas na periferia começam a liberar sódio para os espaços intercelulares, criando uma diferença na pressão osmótica seguida pela entrada de água ao embrião. O líquido se acumula e provoca a separação das células, distinguindo ainda mais as duas subpopulações de células mencionadas (periféricas e centrais) e forma-se uma cavidade cheia de líquido. Esta cavidade é conhecida como blastocele; com a sua formação o embrião entra em fase de blastocisto (figura 1, tabela 1). Da subpopulação celular da periferia se origina do trofoblasto (trofoectoderma) que formará a maioria das membranas extraembrionárias (placenta), e da subpopulação central é estabelecida a massa celular interna ou embrioblasto, que dará origem ao embrião propriamente dito, ou seja, ao feto. Ao continuar a multiplicação e crescimento do trofoblasto à medida que o blastocisto se desenvolve, as células da massa interna se diferenciam novamente em dois segmentos distintos: a endoderme primitiva ou hipoblasto e o epiblasto (figura 1), em que todos os tecidos do organismo (saco vitelino) são originados e as células germinativas primordiais. Uma vez formado, o epiblasto continua a dividir-se e a diferenciar-se para dar origem às três placas ou camadas germinativas conhecidas como endoderme, mesoderme e ectoderme. Este processo é conhecido como gastrulação, e durante este diferem-se no embrião as porções craniais, caudais, dorsais e ventrais, processo conhecido como polaridade do embrião, que orienta o desenvolvimento dos diversos tecidos e órgãos do indivíduo. À medida que o blastocisto continua crescendo e diferenciando-se, vai-se acumulando mais líquido no blastocele, com o que a pressão interna aumenta e a zona pelúcida começa a ficar mais fina. Este fato, juntamente com a ação de proteases produzidas pelo embrião, leva à ruptura da zona pelúcida e à saída do blastocisto (eclosão), pelo que, uma vez liberado, o embrião é conhecido como blastocisto eclodido. O trofoblasto embrionário entra, então, em contato direto com o endométrio, o que é considerado como o início da implantação. IMPLANTAÇÃO O trofoblasto embrionário, também conhecido como trofoectoderma, dá origem à maioria das membranas fetais ou placenta fetal. O processo no qual o trofoblasto se une ao endométrio materno é conhecido como implantação; para isso ocorre uma série de processos altamente sincronizados envolvendo secreções embrionárias e maternas, e interações físicas, durante um período limitado conhecido como janela de receptividade. A implantação é considerada um processo gradual que genericamente se divide em cinco fases, algumas das quais podem sobrepor-se parcialmente e diferir segundo a espécie: 1. Eclosão do blastocisto da zona pelúcida (figura 2); -/- 2. Pré-contato e orientação do blastocisto. É o contato inicial entre as células do trofoblasto e do epitélio endometrial, bem como a orientação da massa celular interna e do trofoectoderma, que assume especial importância em espécies cuja implantação é invasiva, como em roedores e primatas; 3. Aposição - refere-se ao posicionamento do blastocisto numa determinada área e de uma forma específica no útero. Começa a interdigitação das vilosidades coriônicas com o epitélio luminal do endométrio. 4. Adesão - requer sistemas de sinalização que envolvem glicoproteínas de adesão, como integrinas, selectinas e galectinas, com os seus ligantes, tanto no epitélio luminal como no epitélio trofoectoderma. 5. Invasão endometrial - este termo se relaciona ao tipo de placentação e é pertinente sobretudo para aquelas espécies onde existe uma fusão entre células do trofoblasto e do epitélio do endométrio durante a formação da placenta, ou que as células trofoblásticas penetrem as camadas endometriais e até modifiquem as células do endométrio que as rodeiam. Existem três tipos de implantação ou nidação. Na nidação central ou não invasiva, a vesícula embrionária ocupa uma posição central na luz do útero e, na sua relação com a mucosa uterina, unicamente através das vilosidades coriônicas (projeções das células trofoblásticas dentro das quais crescem capilares do feto), há adesão mas não invasão da mucosa. Este tipo ocorre nos ungulados domésticos, mas não em carnívoros. Na nidação excêntrica a vesícula embrionária está inserida num canal profundo da mucosa, parcialmente isolada da luz principal, e se apresenta na rata, cadela e gata. A nidação intersticial é própria dos primatas, rato e cobaia, e nesta produz-se a destruição do epitélio e do tecido conjuntivo do útero, de modo que a vesícula embrionária se afunda na própria lâmina mucosa e se desenvolve em um espaço intersticial. Até o momento da implantação, a nutrição do embrião é histotrófica, sendo as substâncias necessárias absorvidas através do trofoblasto, como foi mencionado anteriormente. A partir deste momento, o trofoblasto começa o desenvolvimento de uma série de membranas extraembrionárias que permitirão finalmente a troca de nutrientes e metabólitos entre o sangue materno e o do embrião, constituindo a placenta. Um fato necessário na implantação é a perda de receptores para progesterona no epitélio luminal do endométrio, e pré-sensibilização do mesmo pelos estrógenos. Apesar de parecer um efeito contraditório, este requisito permite o desaparecimento de uma camada de mucina e outros compostos proteicos, que revestem o endométrio e que atuam como uma película antiaderente que inicialmente não permite a aposição e adesão do embrião. O desaparecimento desta camada ocorre durante a janela de receptividade, seja em toda a superfície do endométrio (ruminantes, suínos e roedores) ou nas zonas específicas onde o blastocisto será implantado (humano e coelho). Por esta razão, a interação física entre o embrião e o endométrio desempenha um papel importante na implantação. Uma vez que a camada de glicoproteínas desaparecer, é possível a aposição do trofoectoderma embrionário e das células epiteliais do endométrio, iniciando assim a implantação propriamente dita através da intercomunicação entre os dois tecidos. A implantação pode ser considerada como a fixação do embrião ao útero a partir do ponto de vista físico e funcional. No entanto, como se trata de um processo progressivo e gradual, em que algumas das suas fases podem ser parcialmente sobrepostas, não existe consenso sobre o período em que se inicia e termina. Na borrega, por exemplo, estima-se que ocorra entre o dia 10 e o dia 22, enquanto na vaca entre os dias 11 e 40 pós-ovulação. Nas espécies polítocas, isto é, fêmeas que parem várias crias como as porcas, os blastocistos se distribuem ao longo dos cornos uterinos como resultado de movimentos musculares da parede uterina, aparentemente regulados por prostaglandinas e outros fatores secretados pelo útero. Por exemplo, nas porcas, os blastocistos se movem livremente entre os cornos, e a distribuição dos embriões ao implantar-se é mais uniforme do que poderia ser esperado se ocorresse meramente ao acaso. Tem observado que a deficiência na produção de ácido lisofosfatídico 3 (LPA3) e/ou seu receptor, ocasiona uma falha na distribuição dos embriões no útero. Por outro lado, não há evidência de que um blastocisto implantado exerça alguma influência inibitória sobre a implantação de outro blastocisto próximo a ele. Como supracitado, o processo de implantação inclui uma complexa interação entre o embrião e o útero, e cada um deles provê de estímulos essenciais para favorecer a progressão do outro, apresentando-se diferenças em tempos e particularidades dentro das diferentes espécies. -/- Porca O período de adesão situa-se entre os dias 12 e 24 após a fertilização. Ao redor do dia sete, o blastocisto é eclodido, porque o trofoblasto está em contato direto com o epitélio uterino e começa a proliferar com rapidez. O endoderme se forma e o blastocisto muda de uma pequena vesícula esférica para um tubo muito alongado que chega a medir cerca de um metro em poucos dias, ele que lhe proporciona uma superfície muito ampla para a absorção de nutrientes. Cadela Os embriões migram entre os dois cornos uterinos do dia 12 ao 17 após a fertilização, distribuindo-se de maneira uniforme. Estes embriões aderem ao endométrio entre os dias 16 e 18, e alcançam sua implantação final entre o dia 17 e 20 da gestação. Cabe ressaltar que nos caninos o período de pré-implantação é o mais longo das espécies domésticas, o que ocorre porque a cadela ovula ovócitos imaturos (ovócitos primários) que precisam amadurecer por dois a três dias, para formar ovócitos secundários, antes que a fertilização seja possível. Por isso, o zigoto canino chega à junção útero-tubárica entre o sétimo e o décimo dia após o pico pré-ovulatório de LH (a ovulação ocorre, em média, dois dias após o pico de LH), entrando no útero em estágio de mórula ou blastocisto em torno dos dias 10 a 12 depois do referido pico. Ovelha O desenvolvimento precoce do blastocisto é muito semelhante ao da porca. Observa-se certo grau de adesão desde o dia 10 da gestação, mas o alongamento do embrião é menos extenso do que em suínos e tem início entre o dia 11 e 12. Para a terceira semana o embrião ovino chega a medir até 30 cm de comprimento. O processo de implantação é concluído aproximadamente entre a quarta e quinta semana de gestação (figura 3). Vaca O processo de implantação é semelhante ao da borrega, mas tem início mais tarde. A zona pelúcida se perde por volta do dia 9 a 10 (blastocisto eclodido) e o embrião começa a alongar-se ao redor do dia 12 a 14, atingindo um comprimento de cerca de 60 mm para o dia 16, embora possa haver uma grande variação individual. A partir do dia 33, o córion é formado e existe uma adesão inicial que inclui dois ou quatro cotilédones, que se interdigitam rapidamente com o tecido materno de modo que o embrião começa a nutrir-se através deles. Égua O blastocisto atinge um diâmetro de cinco centímetros aos dois meses e pratica- mente não se alonga. Entre os dias seis e sete após a ovulação, o embrião começa a revestir-se de uma camada glicoproteica que se forma entre o trofoectoderma e a zona pelúcida e que contém e mantém o embrião esférico depois de ter eclodido. Esta cápsula é uma estrutura única nos equinos (cápsula embrionária), afina-se no dia 18 e se perde entre os dias 21 e 23 de gestação. Na décima semana as microvilosidades do córion se interdigitam com a mucosa da parede uterina e na semana 14 é completada a implantação. Espécies não domésticas Em algumas espécies como os marsupiais, os ursos, focas, doninhas e alguns tipos de cervídeos, pode interromper-se temporariamente o desenvolvimento do embrião in utero e adiar a sua implantação, como estratégia evolutiva para favorecer o nascimento das crias em condições ambientais favoráveis para a sua sobrevivência. Esta estratégia é conhecida como diapausa e pode ser uma condição obrigatória ou facultativa para cada gestação, dependendo da espécie. Os mecanismos que a desencadeiam e a concluem não estão totalmente explicados e são espécie-específica. RECONHECIMENTO MATERNO DA GESTAÇÃO (RMG/RMP) O estabelecimento da gestação em mamíferos domésticos requer a presença de um corpo lúteo CL funcional que produz progesterona em quantidades adequadas para manter o desenvolvimento embrionário inicial e permitir mudanças necessárias durante o período de peri-implantação. Para que o corpo lúteo seja mantido e a fêmea seja impedida de reiniciar um novo ciclo estral, o embrião deve sinalizar sua presença para a mãe. O sinal para o reconhecimento materno da gestação (RMG) provém então do embrião e podem ser de dois tipos: luteotrópico ou anti-luteolítico. No primeiro, a(s) substância(s) produzida(s) pelo embrião que atua(am) sobre o corpo lúteo para manter sua funcionalidade, por exemplo a gonadotrofina coriônica humana (hCG) e a prolactina em roedores. O segundo tipo de sinal previne ativamente a luteólise, e é o mecanismo presente nas espécies domésticas em que o embrião produz substâncias como o interferon-τ (IFN-τ) em ruminantes ou os estrógenos em suínos. Ruminantes Como supracitado, o IFN-τ é responsável pela sinalização para o reconhecimen- to materno da gestação neste grupo que engloba cabras, ovelhas e vacas (figura 4). É um fator produzido pelas células do trofoblasto do embrião, e pode ser detectado a partir dos dias 11 a 12 em ovinos e de 14 a 15 em bovinos. Uma vez secretado, o IFN-τ impede a lise do corpo lúteo (efeito anti-luteolítico) por meio do bloqueio indireto da síntese de prostaglandina F2 alfa (PGF2α). No trabalho acerca do ciclo estral foi explicado que a luteólise requer a presença de receptores de ocitocina (OTR) no endométrio, que ao unir-se ao seu ligante, a ocitocina (proveniente inicialmente do hipotálamo e posteriormente de origem lútea), estimulam a produção de PGF2α e estabelecem um feedback positivo, que culminará na destruição do CL. Para que os OTRs sejam sintetizados, é necessária uma estimulação prévia do endométrio com estradiol, que ocorre através da ligação com seus receptores (ER-1). O mecanismo pelo qual o IFN-τ impede a lise do corpo lúteo é bloqueando, direta ou indiretamente, a síntese de OTR e, consequentemente, a produção pulsátil de PGF2α. Suínos No caso dos suínos, considera-se que o sinal embrionário para o reconhecimento materno da gestação são os estrógenos, produzidos pelos embriões em torno do dia 11 a 12 pós-ovulação. O endométrio suíno produz PGF2α que, quando não há gestação, é secretado na circulação uterina (secreção endócrina), de onde é transportada em direção ao CL para causar luteólise. Se há embriões no útero produzindo suficiente quantidades de estradiol, isso redireciona a secreção de PGF2α para o lúmen uterino (secreção exócrina), evitando que seja liberado para a circulação e, portanto, é sequestrado impedindo que chegue ao corpo lúteo (figura 5). É importante enfatizar que a produção de PGF2α não é inibida, mas sua secreção é redirecionada. Este mecanismo é conhecido como teoria endócrino-exócrina. Vale ressaltar que para o sinal de reconhecimento materno da gestação na porca ser eficiente, é necessário a presença de pelo menos quatro embriões, dois em cada corno, uma vez que se não houver dois embriões, um em cada corno, ocorre luteólise e reinicia a atividade cíclica. Embora os estrógenos sejam identificados como o sinal de reconhecimento materno nesta espécie, o embrião suíno também produz outros fatores, como a PGE2 e o ácido lisofosfatídico, considerado necessário para o estabelecimento adequado da gestação. A PGE2 ocasiona uma redução na produção de PGF2α em favor da PGE2 no endométrio e favorece a contração do miométrio para permitir a migração de embriões. O ácido lisofosfatídico, juntamente com seu receptor, é um fator crítico que favorece a migração intra-uterina, e permite uma distribuição adequada dos embriões ao longo dos cornos. Outras substâncias produzidas pelo embrião suíno são o IFN-delta (IFN-δ) e IFN-gama (IFN-γ), que não possuem ação anti-luteolítica, mas poderiam intervir no processo de implantação. Equinos Na égua é essencial que o embrião, ainda rodeado pela sua cápsula embrionária, migre de 12 a 14 vezes por dia através do útero, entre os dias 12 e 14 após ovulação, a fim de distribuir o fator de reconhecimento materno (figura 6). Embora seja sabido que existe, este último ainda não foi identificado, mas foi estabelecido que é da natureza proteica e seu principal efeito é a inibição da produção endometrial de PGF₂α, mediante a redução na formação do receptores de ocitocina; desta forma, evita-se o início do sinal luteolítico. É interessante notar que nesta espécie a ocitocina não é de origem lútea e sim endometrial. Primatas Ao contrário das espécies domésticas mencionadas, o mecanismo de ação do sinal de reconhecimento materno em primatas é luteotrópico. No humano, o embrião produz gonadotrofina coriônica humana (hCG) após o início da implantação (dias 6 a 8). A hCG estende a vida funcional do CL por meio de sua ligação a receptores lúteos para LH, estimulando assim a liberação de progesterona. Este efeito permite a “sobrevivência” do CL pelo menos até o momento em que a produção de progesterona é transferida para a placenta para levar a gestação a termo. Carnívoros Na cadela não é necessário o reconhecimento da gestação, já que normalmente o corpo lúteo tem uma vida média maior que a duração da gestação. Como na égua, a migração dos embriões através do útero antes da implantação pode favorecer o reconhecimento materno. Adicionalmente, tem sido descrito que durante o período antes da implantação (< 10 dias depois da ovulação), há um aumento na expressão de genes relacionados com a imunomodulação local (IFN-γ, IL-4 e CD8+), que não estão presentes em cadelas durante o diestro. A produção de IFN-γ por parte do embrião canino, como em outras espécies, pode estar envolvida na implantação ou o reconheci- mento da gestação, mas até o momento não foi demonstrado de forma inequívoca. Na gata doméstica, o fator que favorece o reconhecimento materno da gestação ainda não foi descrito. Temos que lembrar que seja qual for o mecanismo envolvido, a produção do sinal embrionário de reconhecimento materno da gestação é importante, já que a contínua presença de progesterona na circulação materna, faz possível que ocorra o desenvolvimento precoce do embrião e eventualmente a implantação, com a formação do órgão temporal mais importante para o desenvolvimento fetal: a placenta. Resumindo, o sinal enviado pelo embrião deve ser dado antes do útero começar a secretar PGF2a, hormônio que causa a destruição do corpo lúteo produtor da progesterona necessária para a gestação. O embrião deve secretar algumas substâncias (denominadas EPF: Early Pregnant Factors/fatores de gestação precoce) que capte o endométrio materno e sirva para evitar a ação luteolítica da PGF2a. Na porca, em vez de ser evitada a secreção de PGF2a, o referido hormônio é “sequestrado na luz do útero” e, desta forma, passa a secretar-se em forma exócrina, sem ter efeito sobre o corpo lúteo. No bovino, o reconhecimento materno da gestação é o processo fisiológico no qual o embrião, por meio de sinais moleculares como a secreção de interferon-τ (IFN-τ), anuncia sua presença no trato reprodutivo materno a fim de evitar que seja desencadeado o mecanismo luteolítico exercido pela PGF2a sobre o corpo lúteo. PLACENTAÇÃO Nos mamíferos domésticos, o processo de implantação é gradual e prolongado, e ocorre paralelamente a processos como a gastrulação e a formação de membranas extra- embrionárias: saco vitelino, âmnio, alantóides e córion. A formação das membranas extraembrionárias nos mamíferos eutérios, ou seja, aqueles que formam uma placenta completa, é um processo indispensável que permite ao embrião aderir-se ou implantar-se ao endométrio materno. As quatro membranas extraembrionárias mencionadas são formadas a partir do trofoblasto, mesoderme e endoderme embrionários. O saco vitelino fornece nutrientes no desenvolvimento inicial do embrião e se converte em vestigial quando a gestação progride; tem origem no endoderma primitivo, estrutura que junta com o trofoblasto e o mesoderma, formam o córion e âmnions. O âmnion contém o líquido amniótico que está em contato direto com o embrião e é a membrana mais interna; ademais, protege o feto, proporciona lubrificação para o parto e serve como um depósito para urina e resíduos fetais. O córion, por outro lado, é a membrana mais externa do embrião e, portanto, é a que entra em contato direto com o endométrio uterino materno; se fixa ao útero, absorve nutrientes do útero, permite a troca gasosa materno/fetal e produz hormônios. O alantóide se origina de uma evaginação do intestino primitivo e é de onde surge o sistema vascular da placenta fetal; a fusão com o córion (placenta cotiledonária), carrega os vasos sanguíneos do cordão umbilical, que liga o feto com o alantóide e é um reservatório de nutrientes e resíduos. Conforme o embrião se desenvolve, o saco vitelino regride e o alantóide se enche de líquido, pelo que este último se funde com o córion para formar o corioalantóides, que se torna a membrana mais externa e, portanto, a porção fetal do placenta. A placenta é um órgão temporário que representa uma interface através da qual realiza a troca bidirecional de nutrientes, gases, hormônios e outras substâncias entre a mãe e o feto. A unidade funcional da placenta são as vilosidades corioalantóicas, as quais são projeções pequenas dos corioalantóides que se interdigitam com o endométrio uterino, cuja superfície de absorção permite essa troca. A placenta é um órgão endócrino capaz de produzir uma gama de hormônios que ajudam a controlar o ambiente uterino, favorecendo o desenvolvimento do feto, além disso possui um papel importante no momento do parto. Nas diferentes espécies a placenta tem características particulares, pelo qual existem várias classificações, de acordo com a sua posição uterina, a distribuição das vilosidades corioalantóicas e a sua histologia. Posição uterina Refere-se à posição do concepto em relação ao lúmen uterino (figura 7). Central: O concepto ao ser implantado permanece em contato com o lúmen do útero. A maioria das espécies domésticas de importância veterinária estão dentro desta classificação. Excêntrica: O concepto penetra parcialmente o endométrio materno, mas mantém um certo contato com o lúmen uterino. Os roedores (ratos e ratos) e a coelha possuem este tipo de placentação. Intersticial: O embrião invade o endométrio, perde contato com o lúmen uterino, e ao crescer o lúmen uterino se oblitera. Os humanos e a maioria dos primatas mostram este tipo de placenta. Distribuição das vilosidades As vilosidades que formam a interface materno-fetal podem estar distribuídas de maneira diferente ao longo da superfície dos corioalantóides, pelo qual a placenta pode ser classificada como (figura 8): Difusa: Neste tipo de placenta as vilosidades estão distribuídas ao comprimento de toda a superfície do córion (corioalantóides) de maneira uniforme. As placentas de suínos e equinos se enquadram nesta classificação, embora, nesta última espécie, as vilosidades formem estruturas mais ramificadas, que são chamadas microcotilédones (figura 10). Zonal: Esta placenta se apresenta nos carnívoros domésticos, tanto caninos como felinos. As vilosidades que determinam a zona de troca de nutrientes e resíduos, e de ligação com o endométrio são delimitadas de forma a formar uma cintura central em torno do feto (figura 9). Distingue-se também uma segunda região chamada paraplacenta, que se localiza em ambos lados deste “cinto”, e do qual a função não é inteiramente conhecida, embora sabe-se que desempenha um papel importante na troca de ferro da mãe para o feto. As extremidades laterais dos corioalantóides nestas placentas não possuem vilosidades por isso não se ligam ao endométrio. Uma terceira região é a zona transparente nas extremidades distais do córion que tem pouca vascularização. Esta zona pode estar envolvida na absorção de materiais diretamente do lúmen uterino (figura 11). Cotiledonária: É o tipo de placentação que se encontra presente nos ruminantes (ovinos, caprinos e bovinos). As vilosidades coriônicas nestas espécies são agrupadas em pequenas áreas do córion chamadas cotilédones, que se interdigitam e fundem-se parcialmente com locais delimitados no endométrio chamados carúnculas, formando, em conjunto, estruturas conhecidas como placentomas. Cabe destacar que as carúnculas carecem de glândulas endometriais, que só estão presentes nas porções inter-carun- culares do endométrio. Os placentomas, por sua vez, são altamente vascularizados e são remodelados com o progresso da gestação, ramificando-se para aumentar a superfície de troca e o fluxo sanguíneo para aumentar os requisitos do feto em crescimento. Nas zonas inter-carunculares, a placenta é ligada ao endométrio por meio de sistemas de adesão superficial que envolvem glicoproteínas. Acredita-se que a adesão do concepto com o endométrio (carúnculas) é estabelecida em torno de 30 dias em ovinos e 40 dias em bovinos. (figuras 13 a 17). Discoidal: Nestas placentas, as vilosidades agrupam-se numa área circular ou oval, formando uma estrutura discoidal. Este tipo de placenta é encontrada principal- mente em coelhas, roedores e primatas, incluindo os humanos. Histologicamente Esta classificação considera o número de camadas de tecido que compõem a placenta e que separam a circulação materna da circulação fetal (tabela 3). O número máximo é de seis camadas, três do lado fetal (córion, tecido intersticial e endotélio do vaso sanguíneo) e três do lado materno (epitélio endometrial, tecido intersticial e endotélio vascular) (figura 19 e tabela 3). O modo de distinguir e nomear os diferentes tipos de placenta nesta classificação é usando como prefixo a camada materna que está em contato com o córion fetal. As diferentes placentas baseados em sua histologia são as seguintes (figura 19): Epiteliocorial: É o menos íntimo entre os tipos de placentas (figura 20). Estas placentas conservam intactas as seis camadas de tecido, portanto que mantêm as circulações materna e fetal mais separadas, e consideradas como as mais impermeáveis. Este tipo de placenta está presente na porca e égua. Lembre-se de que as placentas da porca e da égua são diferentes e as vilosidades ocupam uma grande proporção da área de superfície do córion (figura 19 A). Também apresenta-se nos ruminantes, no entanto, as placentas dos ruminantes apresentam algumas características particulares que as colocam como um subgrupo e se chamam sinepiteliocorial ou sindesmocorial (figura 19 B). Na vaca, este tipo apresenta-se nos primeiros 2-3 meses de gestação. Além da característica de erosão parcial do epitélio endometrial, um tipo de célula único é encontrado na placenta de ruminantes. Essas células são chamadas células gigantes binucleadas. Como o nome indica, elas são caracterizadas como bastante grandes e com dois núcleos. Na placenta dos ruminantes, algumas células do epitélio coriônico conhecidas como células binucleadas, se fundem com algumas células do epitélio endometrial, criando inicialmente células gigantes trinucleadas e mais tarde placas ou sincícios multinucleados. Estes sincícios têm em consequência uma origem tanto fetal como materna, que criam lugares delimitados nos quais em vez de existir intacta uma camada de epitélio coriônico e outra de epitélio endometrial, encontra-se uma só camada que combina as duas origens. As células gigantes binucleadas migram e mudam seu número ao longo da gestação em forma dinâmica. Este tipo celular é importante porque secretam uma variedade de hormônios. Células gigantes binucleadas aparecem por volta do dia 14 na ovelha e entre os dias 18 e 20 na vaca. Endoteliocorial: 5 camadas. Neste tipo de placentação o córion fetal está em contato direto com o endotélio vascular do endométrio graças à erosão do epitélio e do tecido conectivo endometrial (tecido intersticial) durante a implantação (figura 19 C). De modo que o intercâmbio de substâncias e resíduos só requer atravessar quatro camadas de tecidos. Este tipo de placenta é presente principalmente em cães e felinos. Nota-se nas figuras 19 C e 21 que este tipo de placenta é mais íntimo do que a placenta epiteliocorial porque o epitélio endometrial não existe mais. Hemocorial: 3 camadas (figura 22). Aqui o epitélio coriônico está intacto e entra em contato direto com o sangue materno em regiões onde formam reservatórios de sangue semelhantes a poços (figura 19 D). O intercâmbio de substâncias e resíduos entre a mãe e o feto é mais direto uma vez que é necessário atravessar apenas três camadas para chegar até à circulação fetal. Algumas espécies de primatas, incluindo o ser humano e os roedores possuem este tipo de placentação. MEMBRANAS EXTRAEMBRIONÁRIAS EM AVES Ao mesmo tempo que se estabelece o corpo embrionário e os esboços de cada um dos órgãos começam a gerar-se, torna-se imperioso garantir a sobrevivência do embrião. Tenha-se em conta que nas aves todo o necessário para o desenvolvimento é encontrado no ovo pelo que deve-se reforçar a eficácia das estruturas criadas para garantir o objetivo a que se destina. O exterior é fornecido apenas com o O2; emite CO2 e vapor de água no exterior (perda de 15% da água durante a incubação inicial). Além disso, o neonato não é imaturo, como nos anfíbios, mas está em um estádio maduro juvenil. Como indicado, são quatro as problemáticas a que deve fazer frente o embrião: prover-se de um meio que garanta o desenvolvimento volumétrico, amortecendo os movimentos físicos excessivos que possam traumatizá-lo e evitar a dessecação; assegurar que os nutrientes (vitelo e albúmen) sejam incorporados de forma correta no interior do embrião; assegurar o intercâmbio de gases; e eliminar substâncias tóxicas derivadas do metabolismo proteico. Para atender estas necessidades são desenvolvidas uma série de membranas extrambrionárias que se vão expandindo progressivamente pelo interior do ovo. A dureza da casca e sua relativa impermeabilidade protege-o igualmente da intempérie terrestre. -/- Figura 23: Evolução das membranas extraembrionárias de galinha (3 e 10 dias de incubação). -/- Saco vitelino: o saco vitelino é a primeira membrana extraembrionária em formação. Aparece como consequência direta da gastrulação: as camadas germinativas que se formam ao nível do disco embrionário expandem-se progressivamente contornando o vitelo. Assim, as células provenientes da área opaca (equivalente ao trofoblasto dos mamíferos) migram sobre o vitelo, terminando quase por cobrir, o mesmo ocorre com o endoderma mais internamente, formando-se assim um saco bilaminar. Posteriormente, o mesoderma se interpõe entre ambos, progredindo igualmente no sentido distal, rodeando o endoderma e aderindo-se ao mesmo e ao equivalente de trofoblasto. Ao estabelecer-se o celoma, o saco é constituído pelo endoderma e folha esplâncnica do mesoderma lateral. Este mesoderma vai progredindo no sentido distal e se vasculariza profunda- mente; os vasos distais se anastomosam formando um anel vascular denominado seio terminal, que marca o limite do mesoderma em expansão. Assim, sobre o vitelo é distinguível um área distal não vascularizada (área vitelina) e uma área proximal vascularizada (área vasculosa) que vai ficando progressivamente maior. Ao sexto dia de incubação mais da metade da superfície do vitelo foi envolvido pelo mesoderma. Os nutrientes do vitelo são absorvidos e desdobrados a componentes mais simples por enzimas produzidas pelo endoderma, sendo incorporados aos vasos vitelinos que os veicularão até o coração, que os impulsionará a todo o embrião. Durante a fase embrionária (até ao sexto dia de incubação), o oxigênio do exterior chega até a área vasculosa por difusão, incorporando-se daqui ao embrião; além disso, durante a primeira semana, as alterações na composição e volume do vitelo fazem que se disponha flutuando sobre o albúmen, o que faz com que a área vasculosa fique em contato com a casca, favorecendo-se assim a respiração. O intestino primitivo se instaura a partir das porções mais proximais do saco vitelino à vez que o corpo é fechado (2º-3º dia). O saco vitelino vai regredindo à medida que se vão esgotando os nutrientes do vitelo que aloja. Pouco antes do nascimento é incorporado à cavidade corporal como divertículo vitelino que fica unido ao jejuno; o divertículo vitelino persiste até seis dias após o nascimento, constituindo uma fonte adicional de nutrientes. -/- Figura 24: Feto de galinho ao fim, perto de ser eclodido. -/- mnios: no segundo dia (-30 horas) de incubação se formam as dobras amnióticas na somatopleura extraembrionária, perto do disco embrionário. Progridem dorsalmente, terminando por convergir e fundir-se cerca de 72 horas de incubação, coincidindo com o fechamento corporal, assim sendo constituído o âmnios, que terminará perdendo todo o contato com o córion. A cavidade amniótica que limita está cheia de um líquido seroso que garante que o embrião seja desenvolvido em um meio aquoso; este líquido é secretado pelo âmnios, mas também composto por substâncias formadas pelos rins, cavidade oral e aparelho respiratório. Córion: após a formação do celoma e o estabelecimento e fusão das dobras amnióticas, a parte da somatopleura extraembrionária que fica mais periférica constitui o córion (também denominado serosa nas aves); permanece formada pela área opaca expandida e mesoderma somático. Progressivamente vai aderindo-se à membrana testácea interna deslocando o albúmen; sobre o dia 12 termina por cobrir toda a superfície interna da casca. Intervém na troca gasosa com o meio ambiente através dos poros da casca e na captação do cálcio desta. Alantóides: o alantóide inicia a sua formação no dia 3 de incubação. Cresce rapidamente, ocupando o espaço exocelômico, terminando por cobrir o âmnios e saco vitelino. Progressivamente, entre os dias 4 a 10, sua parte mais externa se funde com o córion, formando-se o alantocórion, membrana trilaminar que cobrirá a superfície interna da casca, aderindo-se à membrana testácea interna, cujo mesoderma (esplâncnico) se vasculariza intensamente. A partir do dia 7 substitui completamente a área vasculosa como órgão respiratório, sendo garantido o aumento gradual das necessidades de troca gasosa na fase fetal do desenvolvimento (desde o dia 8), de rápido crescimento. A capacidade de capilarização desta membrana é muito maior do que a do saco vitelino. Na cavidade alantóica acumula-se a urina produzida pelos rins, afastando os produtos tóxicos do embrião; a membrana também age sobre este fluido intervindo na manutenção do equilíbrio hídrico e mineral do embrião. -/- Figura 25: Formação do saco vitelino. Limite entre a área vascular e avascular. Seio terminal. -/- O albúmen perde água rapidamente e torna-se menos volumoso e mais viscoso, terminando por desaparecer progressivamente. A ligação do alantocórion à membrana testácea interna faz com que seja marginalizado para uma posição periférica, no polo agudo do ovo. Aqui, o alantocórion que o rodeia constitui o saco do albúmen. O albúmen é a principal fonte de água e proteínas. A água é incorporada ao vitelo, o que, ao tornar-se mais volumoso, provoca que, entre os dias 3 e 4, se rompa a membrana vitelina; apenas restos mortais devem permanecer entre o saco vitelino e o albúmen. Dentro do saco vitelino, a água se acumula principalmente sob o embrião -fluido subembrionário-; este fluido atinge o seu volume máximo (15 ml) no dia 6. As proteínas serão incorporadas principalmente a partir de no dia 12, seja através do saco vitelino, do saco do albúmen ou por ingestão de líquido amniótico, dada a comunicação seroamniótica que se estabelece. Na galinha, a eclosão ocorre aos 21 dias de incubação. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- Anotações de aulas de Embriologia Básica, Prof. Dr. Edson João da Silva, UFRPE, 2021. BAZER, Fuller W. et al. Novel pathways for implantation and establishment and maintenance of pregnancy in mammals. MHR: Basic science of reproductive medicine, v. 16, n. 3, p. 135-152, 2009. CARTER, Anthony M. Evolution of placental function in mammals: the molecular basis of gas and nutrient transfer, hormone secretion, and immune responses. Physiological Reviews, 2012. CARTER, A. M.; ENDERS, A. C. Placentation in mammals: Definitive placenta, yolk sac, and paraplacenta. Theriogenology, v. 86, n. 1, p. 278-287, 2016. CONSTANTINESCU, G.M.; SCHATTEN, H. Comparative reproductive biology. Carlton: Blackwell Publishing, 2007. 402p. Avicultura: Formação do Ovo. Desenvolvimento Embrionário e Diferenciação Sexual nos Animais Domésticos. Disponível em:. Acesso em: Dezembro de 2021. 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Defina e caracterize os meios de reconhecimento materno da gestação (RMG) nos animais domésticos. -/- 6. O que diferencia o RMG em ruminantes e suínos? -/- 7. Qual o papel do estradiol no RMG em porcas? O que ocorre quando a porca não fica gestante? -/- 8. Explique o RMG em cães e gatos. -/- 9. Defina placentação e sua importância para a reprodução dos animais domésticos. -/- 10. Quais são as classificações da placentação? Classifique a placentação das fêmeas domésticas. -/- 11. Caracterize e diferencie o processo de placentação em fêmeas domésticas. -/- 12. Observe a figura e responda o que se pede:. (shrink)

PRINCÍPIOS DA DIGESTÃO DOS ALIMENTOS NOS BEZERROS -/- -/- E. I. C. da Silva -/- Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim -/- Departamento de Zootecnia – UFRPE sede -/- -/- PRINCÍPIOS DA DIGESTÃO DOS ALIMENTOS NOS BEZERROS -/- -/- INTRODUÇÃO -/- Se todos os bezerros pudessem ser criados por suas mães, haveria pouca necessidade de inúmeros livros, artigos e trabalhos, como esse, sobre a criação e o manejo básico desses animais. A maioria das vacas desempenha um ótimo papel (...) na criação dos seus descendentes, desde que sejam tomados os devidos cuidados com relação a alimentação, saúde e a outros aspectos relativos à criação desses neonatos. A essência da pecuária bovina relativa à criação de bezerros é manter esses animais vivos e aptos o suficiente para desempenhar atividades produtivas de grande importância na propriedade. Para tanto, os criadores necessitam entender o desenvolvimento do trato digestivo do bezerro e os conceitos básicos da digestão dos alimentos por ele, e é isso que pretendo aclarar de forma clara e concisa com esse trabalho. -/- -/- 1.1 O TRATO DIGESTIVO DO BEZERRO -/- Um animal adulto necessita de quatro estômagos funcionais para dar-lhe a capacidade de utilizar a ampla gama de alimentos disponíveis. -/- O retículo e o rúmen abrigam milhões de micróbios que fermentam e digerem o material vegetal, em especial às presentes nas forragens. O omaso permite a absorção de água do conteúdo do intestino. O abomaso, ou quarto estômago, é o verdadeiro estômago, comparável ao dos humanos, e permite a digestão ácida dos alimentos. -/- O bezerro muito jovem não desenvolve a capacidade de digerir o pasto, sendo assim o abomaso é o único estômago funcional ao nascer. Tanto os animais recém-nascidos como os adultos têm um intestino delgado funcional que permite a digestão alcalina dos alimentos. -/- A figura 1 ilustra a anatomia dos estômagos e intestino delgado de um bezerro recém-nascido. Esse diagrama esquemático mostra as dimensões relativas dos quatro estômagos, o sulco esofágico, que vai do esôfago até o abomaso, e o esfíncter pilórico ou válvula no fundo do abomaso, que controla a velocidade de movimento do conteúdo do intestino no duodeno. -/- O omaso e o abomaso representam cerca de 70% da capacidade total do estômago no bezerro recém-nascido. Por outro lado, nas vacas adultas, eles compõem apenas 30% da capacidade total do estômago (figura 2). -/- A digestão dos alimentos é auxiliada pela secreção de certos produtos químicos denominados enzimas, que estão presentes nas várias partes do intestino. Por exemplo, os bezerros produzem a enzima renina na parede do abomasal para auxiliar na digestão das proteínas do leite, enquanto a lactase é produzida na parede do duodeno para a digestão do açúcar do leite (lactose). Estas enzimas operam mais eficazmente em diferentes níveis de acidez no conteúdo do intestino, ácido no abomaso e alcalino no duodeno. Para conseguir isso, o bezerro segrega eletrólitos, ou sais minerais, com as enzimas, para mudar o conteúdo do intestino de um tipo para outro. -/- Os produtos finais da digestão dos diferentes componentes dos alimentos são absorvidos através da parede do intestino, mediante as vilosidades intestinais, para a corrente sanguínea, onde são levados para as diferentes partes do corpo para o crescimento e desenvolvimento do animal. -/- -/- 1.2 O BEZERRO ALIMENTADO COM LEITE -/- O Leite ou substituto do leite, quer seja apreendido através de uma teta ou bebido de um balde, é canalizado do esôfago através do sulco esofágico para o abomaso. Este sulco é um pequeno canal na parede do rúmen que é controlado por músculos que permitem que os líquidos sejam diretamente enviados para o abomaso e que não entrem no rúmen. O sulco é ativado em resposta a diferentes estímulos. Funciona bem quando os bezerros amamentam-se através das tetas das mães, mas às vezes não funciona quando bebem de um balde. Essa parece ser uma condição psicológica em resposta aos bezerros separados de suas mães. A maioria dos bezerros podem ser treinados pelo tratador para beber o leite do balde rapidamente e bem, a metodologia empregada é a da persuasão do animal, ao qual o mesmo possa responder positivamente à nova rotina diária e à mãe substituta na forma do criador do bezerro. Quando o leite ou o substituto do leite entra no abomaso, forma um coágulo firme dentro de alguns minutos sob a influência das enzimas renina e pepsina. Este é o mesmo processo envolvido na fabricação de queijo ou junket, usando renina para coagular a proteína do leite. A coagulação do leite retarda a taxa em que flui para fora do abomaso, permitindo assim uma liberação constante de nutrientes alimentares em todo o intestino e, eventualmente, para a corrente sanguínea. Pode levar de 12 a 18 horas para que a coalhada de leite seja totalmente digerida. -/- As enzimas que atuam nas proteínas do leite requerem um ambiente ácido e esse é fornecido pela secreção do ácido clorídrico no abomaso. No entanto, até que a digestão ácida esteja operando de forma eficiente, e isso pode levar até sete dias, a única forma de proteína que pode ser digerida é a caseína. Não há substituto para a caseína no bezerro muito jovem. Os substitutos do leite que contêm outras formas de proteína não podem ser devidamente digeridos até que os bezerros sejam mais velhos. Logo, é necessário muito cuidado para não fornecer substitutos ou sucedâneos que contenham fontes proteicas que não possam ser digeridas pelo estômago do animal, para que não ocasione complicações gastrintestinais. -/- A digestão do leite pode ser melhorada com a inclusão de coalho, que pode ser obtido a partir de fábricas de queijo ou aditivos comerciais de leite de bezerro para a primeira semana ou mais. Esses produtos comerciais podem fornecer ácidos adicionais para reduzir o pH abomasal e incrementar a quantidade de enzimas e bactérias específicas para aumentar a taxa de degradação da coalhada de leite. Tais aditivos são chamados probióticos, na medida em que ajudam nos processos digestivos normais. A pesquisa nem sempre os encontrou para melhorar o desempenho e a saúde dos bezerros, e eles são mais propensos a ser benéficos quando os bezerros estão sofrendo de problemas de saúde. Além disso, a sua eficácia, em termos de custo-benefício é, por vezes, questionada. -/- Qualquer leite de uma alimentação anterior está envolvido neste coágulo recém-formado. As proteínas líquidas de soro de leite e a lactose são rapidamente separadas da coalhada de leite e passam para o abomaso. A gordura do leite contida na coalhada de leite é decomposta por outra enzima, a lipase. Esta é secretado na boca pela saliva e incorporada quando o leite é engolido. A alimentação pelas tetas em vez da alimentação através do balde parece produzir mais saliva e, portanto, mais lipase. A digestão adicional da proteína do leite e da gordura ocorre no duodeno com a ajuda das enzimas produzidas no pâncreas. -/- A lactose, que é rapidamente liberada da coalhada de leite no abomaso, é dividida em glicose e galactose e estas são absorvidas na corrente sanguínea para formar a principal fonte de energia para os bezerros jovens. -/- As gorduras são divididas em ácidos graxos e glicerol para absorção e uso como energia, enquanto as proteínas são divididas em aminoácidos e peptídeos para absorção e uso como fontes de proteína corporal. -/- O amido de cereais, por exemplo, é uma importante fonte de energia em bezerros mais velhos, mas esses animais, nas suas primeiras semanas de vida, não conseguem digerir o amido. -/- O abomaso não é ácido até que o bezerro tenha 1-2 dias de idade e isso apresenta vantagens e desvantagens. A principal vantagem é que as proteínas imunes no colostro não podem ser digeridas nesse compartimento estomacal, por isso são absorvidas na corrente sanguínea na mesma forma quando produzidas pela vaca. Isso garante o seu papel como anticorpos para proteger contra as doenças e infecções. A baixa acidez do conteúdo abomasal no bezerro recém-nascido constitui um risco potencial das bactérias (e provavelmente vírus) tomadas através da boca. Estes não serão mortos pela digestão ácida, sendo assim podem passar para os intestinos, onde podem fazer mal ao bezerro recém-nascido. -/- Todos os bezerros pegam bactérias nos primeiros dias de vida e isso é essencial para o desenvolvimento normal do rúmen (flora microbiana). No entanto, a primeira bactéria a colonizar o intestino também pode causar danos. Desde que o bezerro tenha bebido colostro, os anticorpos maternos podem controlar a propagação dessas bactérias mais nocivas. -/- O bezerro alimentado com leite deve, então, produzir uma digestão ácida no abomaso e uma digestão alcalina no duodeno. Isto é conseguido pela produção de eletrólitos na parede do intestino. -/- Bezerros que sofrem de escoriações devido a distúrbios nutricionais ou infecções bacterianas podem perder grandes quantidades de água e eletrólitos em suas fezes. Estes devem ser reabastecidos como parte do tratamento para as escoriações. -/- O colostro é o primeiro leite produzido por vacas recém-paridas. Além de fornecer nutrientes essenciais para a alimentação animal, fornece anticorpos maternos que permitem a transferência passiva de imunidade contra doenças. As recomendações para a alimentação com colostro serão abordadas brevemente em outro trabalho. -/- -/- 1.3 DESENVOLVIMENTO DO RÚMEN E O PROCESSO DE DESMAME -/- Quando os bezerros são desmamados, o custo da criação diminui acentuadamente. Os custos de alimentação são mais baixos, os insumos de trabalho são reduzidos e a incidência de problemas de saúde é menor. No sentido econômico, faz sentido desmamar os bezerros assim que for razoável. No entanto, o bezerro é forçado a sofrer várias mudanças dramáticas, a saber: -/-  A fonte primária de nutrientes muda de líquido para sólido. -/-  A quantidade de matéria seca que o bezerro recebe é reduzida. -/-  O bezerro deve adaptar-se de um tipo monogástrico a um ruminante de digestão, que inclui a fermentação de alimentos. -/-  Mudanças na habitação e no manejo muitas vezes ocorrem em torno do desmame, o que pode aumentar o estresse. -/- Ao nascer, o rúmen é uma parte pequena e estéril do intestino que, ao desmame deve se tornar o compartimento mais importante dos quatro estômagos. Deve aumentar em tamanho, atividade metabólica interna e fluxo sanguíneo externo. Os cinco requisitos para o desenvolvimento ruminal são: -/-  Estabelecimento de bactérias. -/-  Líquido. -/-  Saída de material (ação muscular). -/-  Capacidade absortiva do tecido. -/-  Substrato para permitir o crescimento bacteriano, tais como minerais reciclados, bem como nutrientes para alimentação. -/- Antes do consumo de alimentos sólidos, as bactérias existentes fermentam o cabelo ingerido, o estrato e o leite que flui do abomaso para o rúmen. A maior parte da água que entra no rúmen provém da água livre (água real não contida no leite ou na solução substituta do leite). O leite contornará o rúmen através do sulco esofágico, enquanto a água livre não. -/- O rúmen se desenvolve a partir de um órgão muito pequeno em bezerros recém-nascidos (1-2 L) para a parte mais importante do intestino (25-30 L) por 3 meses de idade. Ele pode aumentar muito rapidamente durante as primeiras semanas de vida, dado o manejo da alimentação direita. -/- O crescimento do rúmen ocorre apenas sob a influência dos produtos finais da digestão no mesmo, que resultam da fermentação de alimentos sólidos pelos micróbios presentes nesse compartimento. O desenvolvimento ocorre em grande parte através do crescimento das papilas ruminais (figura 5 e 6) na parede ruminal (estruturas semelhantes a folhas na superfície interna), que aumentam a área superficial do rúmen e, portanto, a sua capacidade de absorver estes produtos finais de digestão. Portanto, os concentrados favorecem melhor o desenvolvimento dessas papilas ruminais. Para tanto, é necessário, com um tempo, ir incrementando a dieta sólida gradativamente para que esses animais deixem de consumir o leite das vacas produtoras e possam alimentar-se de ração e pastagens, que é a finalidade da criação de bovinos, ou seja, criar animais com menor custo possível e engordá-los através de ração, mas principalmente de pastagens. -/- A capacidade do rúmen e a ingestão de alimentos sólidos estão intimamente relacionadas. O desenvolvimento do rúmen é muito lento em bezerros alimentados com grandes quantidades de leite. O leite satisfaz seus apetites para que eles não tenham fome suficiente para comer qualquer alimento sólido. Logo, é necessário diminuir paulatinamente o fornecedor do leite para esses animais, favorecendo a ingestão de alimentos sólidos e desenvolvendo o rúmen, estômago que digere as fibras das forragens e que os tona animais peculiares. -/- A ruminação pode ocorrer com cerca de 2 semanas de idade e é uma boa indicação de que o rúmen está se desenvolvendo. Alimentos sólidos, bem como a ruminação, estimulam a produção de saliva e isso fornece nutrientes como ureia e bicarbonato de sódio para produzir os substratos para o crescimento e desenvolvimento da flora bacteriana. -/- No desmame precoce, é importante limitar a quantidade de leite oferecida e a sua disponibilidade durante todo o dia. Também é essencial fornecer alimentos sólidos. Os grosseiros (de baixa ou alta qualidade) devem ser oferecidos em combinação com concentrados de alta qualidade. -/- O criador deve tomar cuidado com o fornecimento de alimentos como a ração farelada, uma vez que essa ração pode entrar pelas vias nasais e ocasionar complicações respiratórias; há alguns relatos de bezerros mortos após a ingestão de ração farelada, na autópsia de um dos casos foi diagnosticada uma morte por esses grãos farelados presentes no pulmão. Portanto, para evitar complicações o ideal é que se forneça uma ração denominada peletizada. -/- Os alimentos grosseiros (volumosos) estimulam o desenvolvimento do rúmen, enquanto os concentrados fornecem nutrientes para a alimentação animal que não são fornecidos pelas quantidades limitadas de leite oferecidas. Sem os concentrados, o crescimento dos bezerros é lento, mas o rúmen ainda se desenvolve, resultando em animais barrigudos. -/- A ureia fornece nitrogênio para os micróbios, enquanto o bicarbonato de sódio atua como um tampão ruminal, ajudando a manter um pH estável no conteúdo do rúmen. Isso é, particularmente, importante quando os bezerros comem grandes quantidades de grãos de cereais na vida adulta, pois os micróbios do rúmen podem produzir muito ácido lático durante a fermentação desse material. -/- Envenenamento por grãos ou acidose ocorre quando os níveis de ácido lático são excessivamente elevados e tornam-se tóxicos para os micróbios do rúmen e, eventualmente, para o animal. Assim como os produtos finais que são absorvidos através da parede do rúmen, a fermentação microbiana produz os gases dióxido de carbono e metano e estes são normalmente exalados. Quando algo impede a fuga destes gases do rúmen, o inchaço pode se manifestar em qualquer fase da vida, diz-se do animal estufado. -/- -/- 1.4 O PAPEL DA FORRAGEM NO PROCESSO DE DESMAME -/- Existem inúmeras controvérsias acerca do papel da forragem no processo de desmame. Pesquisas realizadas na década de 1980 indicaram claramente que a forragem era benéfica, enquanto pesquisas da década de 1990 descobriram que nem sempre era necessário o fornecimento da forragem para que os bezerros fossem desmamados e que não sofresse estresse e nem apresentasse baixa eficiência produtiva e reprodutiva no futuro. Na maioria das pesquisas anteriores, os bezerros eram desmamados com a oferta de concentrados moídos como pellets com ou sem a presença de feno longo ou palha. Porém, a inclusão de forragens na dieta melhorou a ingestão e o desempenho, além de permitir o desmame precoce. -/- Na pesquisa posterior, os bezerros geralmente alimentavam-se de concentrados grosseiramente moídos, além de alguns volumosos, enquanto alguns até incluíam volumosos picados finos na mistura (às vezes chamados de mistura muesli por apresentar o capim e a ração). Nesses estudos, verificou-se que a inclusão de feno ou palha adicional teve pouco efeito no desempenho pré-desmame. -/- Os sistemas de criação de bezerros australianos frequentemente diferem dos demais, especialmente em áreas de parto sazonais. Um número excessivo elevado de bezerros precisam ser criados de uma só vez para lhes fornecer, a todos, currais individuais durante todo o seu período de amamentação. Consequentemente, os bezerros são criados em grupos. Além disso, os ingredientes da maioria dos concentrados para esses animais são finamente moídos. Nessas situações, descobriu-se que a palha limpa é um alimento útil e que deve ser incluso no período pré-desmame. Alguns agricultores preferem feno de boa qualidade, porém estes agricultores geralmente têm bezerros em grupos muito pequenos, muitas vezes um ou dois, por isso possuem maior controle sobre a ingestão de forragem. -/- Figura 7: A alimentação volumosa de bezerros alimentados com leite é uma questão controversa. Imagem cedida pelo IPA -/- É difícil e, portanto, mais caro que os produtores de rações incorporem feno picado nas refeições dos bezerros. Os pellets são muito mais fáceis, pois eles vão fluir para silos. Por fim, os produtores de leite devem incluir o componente volumoso no regime alimentar pré-desmame. A pastagem não é a fonte ideal de forragem volumosa para os bezerros alimentados com leite, uma vez que possui muito pouca fibra e uma baixa densidade de energia alimentar. O seu elevado teor de água limita a sua capacidade de fornecer energia alimentar adequada aos animais em crescimento. Para ingerir a pastagem a capacidade ruminal deveria ser maior, bezerros jovens simplesmente não conseguem comer pasto suficiente, a menos que seja de alta em qualidade. -/- Os bezerros criados com leite e fornecimento gradual de concentrados apresentam uma boa função ruminal às 3 semanas de vida, além de possuírem uma suficiente capacidade ruminal para o desmame entre às 4-6 semanas de idade. No entanto, se a dieta for baseada em leite restrito e pastagem de alta qualidade, a capacidade do rúmen pode não ser suficiente para o desmame até às 8-10 semanas de vida. Mesmo assim, as taxas de crescimento seriam menores em bezerros desmamados com base alimentar somente à pasto, uma vez que a ingestão de energia é insuficiente devido às limitações físicas da capacidade ruminal. -/- Se a qualidade for muito boa e produza apetite, os bezerros preferem volumosos ao invés do concentrado, o que leva a uma ingestão reduzida de nutrientes durante alimentação, tendo como efeito um crescimento mais lento. Quando volumosos e concentrados fornecem apetite no animal, juntamente com o leite limitado, os bezerros podem comer cerca de 10% de palha e 90% de concentrados. Sem o volumoso e a ruminação resultante, o desenvolvimento do rúmen será mais lento devido à falta de saliva e produtos finais da digestão de fibras presentes na parede celular das forragens. -/- -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- -/- BEN ASHER, Aharon. Manual de cría de becerras. 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Veterinary Clinics of North America: Food Animal Practice, v. 24, n. 1, p. 55-86, 2008. -/- FERREIRA, Lucas Silveira et al. Desempenho animal e desenvolvimento do rúmen de bezerros leiteiros aleitados com leite integral ou sucedâneo. Boletim de Indústria Animal, v. 65, n. 4, p. 337-345, 2008. -/- GUILLOTEAU, P.; ZABIELSKI, R.; BLUM, J. W. Gastrointestinal tract and digestion in the young ruminant: ontogenesis, adaptations, consequences and manipulations. J Physiol Pharmacol, v. 60, n. Suppl 1, p. 37-46, 2009. -/- HUBER, J. T. Development of the digestive and metabolic apparatus of the calf. Journal of Dairy Science, v. 52, n. 8, p. 1303-1315, 1969. -/- LONGENBACH, J. I.; HEINRICHS, Arlyn Judson. A review of the importance and physiological role of curd formation in the abomasum of young calves. Animal feed science and technology, v. 73, n. 1-2, p. 85-97, 1998. -/- LOPES, Marcos Aurélio; VIEIRA, P. de F. Criação de bezerros leiteiros. 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RELAÇÃO E EFEITOS BIOQUÍMICO-NUTRICIONAIS SOBRE O CATARRO GENITAL II E III EM VACAS -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim [email protected] ou [email protected] WhatsApp: (82)98143-8399 -/- 4. CATARRO GENITAL II E III -/- O catarro genital ou metrite (inflamação do miométrio) é uma inflamação inespecífica no trato genital. Existem duas barreiras que impedem a chegada de germes ao interior do trato genital. As barreiras de tipo hemático (diferença de fluxo sanguíneo) e imunossupressão parcial (...) originada pela progesterona, superadas as barreiras, podem se apresentar inflamação no momento do parto ou após o mesmo e frequentemente é acompanhada de retenção de placenta. A principal causa é a deficiência de fatores nutricionais, que causam distúrbios no metabolismo normal do animal. Os catarros trazem problemas de infertilidade, anestro, aumento entre o intervalo entre partos (IEP), o que acarretam altas perdas econômicas na produção (FRAZER, 2005; GORDON, 1996). Podem se manifestar em diferentes graus, que caracterizam-se por fatores específicos; serão abordados os catarros de 2° e 3° grau. 4.1 Relação Sódio (Na) e Potássio (K) Um dos fatores nutricionais associados ao catarro genital é a deficiência de sódio ou o excesso de potássio, o problema existente entre o excesso ou deficiência de um mineral reside na presença imediata de um desequilíbrio homeostático entre a relação fisiológica dos mesmos e portanto um desequilíbrio no metabolismo (funcionamento normal do organismo). A relação potássio:sódio (K:Na) ideal situa-se entre 10-15:1 (DEHNING, 1987) e demonstrou-se que à medida que se amplia essa relação se agrava a eficiência reprodutiva. Ao haver um excesso de sódio no organismo altera-se o equilíbrio de potássio:sódio (K:Na), aumentando os níveis de sódio os níveis de potássio diminuem, causando principalmente problemas na síntese de hormonas sexuais, que por sua vez apresentam um efeito negativo no ciclo estral normal da fêmea, além de problemas no parto (partos distócicos), isto porque no córtex adrenal deve produzir-se aldosterona para regular a homeostase mineral, devido ao fato do substrato bioquímico para a síntese da aldosterona ser o mesmo que para a síntese das hormonas sexuais, nomeadamente estrogênios, portanto, estes não se produzem provocando menor contratilidade uterina, o que favorece a contaminação e colonização bacterial típica dos quadros de metrite. Em média, uma vaca de 600 kg com uma produção de leite de 15 kg/dia, requer uma dieta com 230 g/dia de potássio. As concentrações sugeridas pela NRC para bovinos de corte com dieta de matéria seca (MS) é de 0,6 – 0,7% e a concentração máxima de 3%. Para garantir esses níveis de exigências, as forragens apresentam entre 1 % e 4% de K, portanto são excelentes fontes desse mineral. Em geral, os grãos de cereais são deficientes, menos 0,5% de K, no entanto farelos de oleaginosas são uma boa fonte de suplementação. O excesso de fornecimento de sódio (Na) é relativamente raro, mas clinicamente resulta em achados semelhantes de acetonemia, além de enfraquecimento, retenção de placenta, inflamação do aparelho genital e distúrbios no funcionamento ovariano. As forrageiras possuem um teor deficiente em sódio, uma vez que tal elemento é considerado prejudicial às plantas. Uma das formas de garantir a exigência de sódio no animal, é a disponibilidade à vontade de sal mineral (NaCl) em cochos espalhados pela propriedade. De forma geral, o consumo de sódio por animal/ dia deve ser de 20 a 25 g, o que perfaz aproximadamente 50 g de NaCl/cab./dia, considerando-se um percentual de 39% de sódio nesse composto. Vale salientar que o sódio têm função reguladora, portanto, sua disponibilidade não deve ser maior que a exigência requerida pelo animal. 4.2 Relação do Fósforo (P) Outro fator associado com metrite é, o excesso de fósforo (P) na dieta, pode ser dado por uma excessiva ou inadequada suplementação mineral, por intensa fertilização nas pastagens, por utilização de pastos sumamente jovens ou pelo consumo de grandes quantidades de grãos (soja) e cereais. Simultaneamente, com o excesso de fósforo é frequentemente encontrada uma diminuição do teor de manganês no tecido uterino, como consequência a diminuição da resposta do útero aos estrogênios (DEHNING, 1987). Estes, por sua vez, são responsáveis pelo movimento uterino e por criar maior resistência às infecções do trato genital. O intervalo sugerido pelas instituições de pesquisa está entre 0,12 – 0,20% na dieta de MS. Porém esse intervalo depende de alguns fatores como a idade dos animais e a categoria em que se encontram. O fósforo é um elemento que encontra-se em constantes debates em empresas e instituições agropecuárias. Pesquisadores da Austrália revelaram que 0,12% de sódio na matéria seca estaria o mais próximo possível dos níveis exigidos pelos bovinos de corte, o que contradiz os 30% requeridos pela NRC. Contudo, experimentos realizados pela Embrapa, concluíram que uma dieta em matéria seca de forrageiras com 100%, 70% e 40% dos níveis exigidos de fósforo, tiveram ganho de peso semelhantes. Por exemplo, os animais que receberam 70% dos requisitos tiveram ganho de peso médio entre 0,500 e 0,600 g/dia, muito semelhante ao mesmo ganho quando se forneceram 100% dos requisitos do fósforo. Nas forrageiras a disponibilidade de fósforo depende da disponibilidade do mesmo no solo. Nos grãos de cereais e farelos de oleaginosas contêm de moderado a alto teor de P, e nos produtos de origem animal, como farinha de peixe, o teor de P é considerado alto. 4.3 Relação Cálcio (Ca) e Fósforo (P) O caso de fornecimento exagerado de fósforo causa um efeito inverso da relação cálcio:fósforo (Ca:P), ou seja, sendo o fósforo dominante, maior será o déficit absoluto ou relativo de cálcio, cujas manifestações clínicas no aspecto reprodutivo correspondem amplamente com aquelas do excesso de fósforo. Um excesso absoluto de fósforo na presença de um abastecimento suficiente de cálcio é menos prejudicial para a reprodução do que um fornecimento de fósforo de acordo com os requisitos na presença de níveis deficitários de cálcio (DEHNING, 1987). Isto porque o cálcio, regula a contratilidade do músculo liso, como no miométrio. O intervalo sugerido de cálcio na dieta em MS está entre 0,19 e 0,33%, dependendo de fatores como a idade dos animais e o ganho de peso diário. Por exemplo, uma vaca de 600 kg que produz 15 kg/leite/dia requer uma dieta que contenha 40 g/dia de cálcio. O teor tóxico de cálcio na MS de forrageiras, leguminosas e gramíneas é de 4,4%. Para suprir a exigência em cálcio do animal, para que previna os catarros genitais em seus diferentes graus, bem como demais doenças a dieta está alicerçadamente entre o fornecimento de ração concentrada com misturas como farinha de ossos e fosfato bicálcico com elevados teores de Ca, ou entre os volumosos como as gramíneas, leguminosas ou forrageiras. Vale destacar que as leguminosas possuem baixo teor de Ca em sua composição, entretanto é maior do que a presença em gramíneas. A alfafa é uma forrageira que possui bastante cálcio em sua composição e que pode ser todo disponível para o animal. Por fim, os grãos de cereais como milho, soja, sorgo, etc., possui baixo teor de cálcio. O déficit de cálcio em vacas leiteiras de alta produção traz consequências como a doença da vaca caída (hipocalcemia) devido a sua alta exigência do mineral, especialmente após o parto, isto, por sua vez, causa uma inércia uterina que dificulta a eliminação de bactérias adquiridas durante o parto, propiciando um ambiente adequado para a multiplicação e contaminação do trato genital. 4.4 Relação energia: proteína e Vitamina A O excesso de proteína ocorre frequentemente quando a alimentação é baseada em pastoreio, especialmente quando os animais recebem uma carga intensa de fertilizantes (com estrume ou nitrogênio) e, simultaneamente, é oferecido um suplemento concentrado rico em proteína (DEHNING, 1987). O excesso de proteína depende da quantidade de alimento consumido, sendo os animais de maior produção os mais afetados, uma vez que passam maior tempo para chegar ao peso ideal de abate (animais de corte), ou quando sua produção é potencialmente leiteira. As grandes quantidades de amônio produzido pelo processo de degradação da proteína nos ruminantes resultam numa sobrecarga prolongada no fígado, aumento dos níveis da enzima GOT (alterações hepáticas; que por sua vez resultam na apresentação de catarros genitais de grau II e III) e altos níveis da enzima GLDH. Estes distúrbios são agravados quando, ao mesmo tempo, há uma deficiência de energia. O excesso de proteína crua faz com que nas secreções uterinas se produzam mudanças no conteúdo dos minerais e um desequilíbrio entre os mesmos causando problemas reprodutivos de índole infecciosa e diminui adicionalmente a capacidade de sobrevivência dos espermatozoides e óvulos. A deficiência de vitamina A, também pode causar catarro genital. Recordando que as vitaminas são um grupo de compostos orgânicos essenciais no metabolismo necessário para o crescimento e o bom funcionamento do organismo. Entre estas, a vitamina A é considerada uma vitamina lipossolúvel que deriva dos carotenos presentes nos vegetais. Esta afeta a formação e manutenção da pele, membranas mucosas, ossos e dentes, retina e possui íntima relação com a reprodução. No último caso há falta de secreção da membrana mucosa do trato genital, o que produz susceptibilidade à invasão bacteriana (catarro genital II e III). O corpo obtém a vitamina A, fabricando-a a partir dos carotenos, precursores da vitamina A, que se encontram nos vegetais (forrageiras, leguminosas e gramíneas). O fornecimento de betacarotenos depende do conteúdo dos mesmos na ração. E se houver deficiência destes não pode haver formação de vitamina A, assim a porcentagem de falhas no crescimento do tecido endometrial leva a catarros genitais, mortalidade embrionária e abortos precoces. Logo, mediante os trabalhos anteriores, o fornecimento dessa vitamina, quantos dos demais macronutrientes exigidos pelo animal por meio da alimentação volumosa ou concentrada é essencial para obtenção do sucesso contra esse transtorno reprodutivo do catarro genital, quanto de demais outros seja no combate ou prevenção. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BARBOSA, Fabiano Alvim; SOUZA, G. M. Efeito dos microminerais na reprodução de bovinos. Belo Horizonte: Portal Agronomia, 2009. BERCHIELLI, Telma Teresinha; PIRES, Alexandre Vaz; OLIVEIRA, SG de. Nutrição de ruminantes. Jaboticabal: funep, 2006. BOLAND, M. P. Efectos nutricionales en la reproducción del ganado. XXXI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2003. DEHNING, R. Interrelaciones entre nutrición y fertilidad. In: Curso Manejo de la Fertilidad Bovina18-23 May 1987Medellín (Colombia). CICADEP, Bogotá (Colombia) Universidad de La Salle, Medellín (Colombia) Instituto Colombiano Agropecurio, Bogotá (Colombia) Sociedad Alemana de Cooperación Técnica-GTZ (Alemania), 1987. DE LUCA, Leonardo J. Nutrición y fertilidad en el ganado lechero. XXXVI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2008. FRAZER, Grant S. Bovine theriogenology. Veterinary Clinics: Food Animal Practice, v. 21, n. 2, p. xiii-xiv, 2005. GORDON, Ian. Controlled reproduction in farm animals series. Nova Iorque: CAB International, 1996. HENRIQUES, Laura Cristina Sant'Anna. Perfil metabólico de vacas da raça Holandesa com catarro genital de graus I, II e III entre o final do puerpério clínico e no puerpério tardio, São Paulo e Paraná, Brasil. 2011. Tese de Doutorado. FMVZUniversidade de São Paulo. MORAES, S. da S. Importância da suplementação mineral para bovinos de corte. Campo Grande, MS: Embrapa Gado de Corte, 2001., 2001. -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Belo Jardim, 29 de março de 2020. (shrink)

In this paper we investigate composition models of incarnation, according to which Christ is a compound of qualitatively and numerically different constituents. We focus on three-part models, according to which Christ is composed of a divine mind, a human mind, and a human body. We consider four possible relational structures that the three components could form. We argue that a ‘hierarchy of natures’ model, in which the human mind and body are united to each other in the normal way, and (...) in which they are jointly related to the divine mind by the relation of co-action, is the most metaphysically plausible model. Finally, we consider the problem of how Christ can be a single person even when his components may be considered persons. We argue that an Aristotelian metaphysics, according to which identity is a matter of function, offers a plausible solution: Christ's components may acquire a radically new identity through being parts of the whole, which enables them to be reidentified as parts, not persons. (shrink)

Suatu pagi di musim panas, desa burung diselimuti keheningan. Semua orang sibuk mendengarkan pengembara baru. Burung pengembara ini berasal dari keluarga yang tidak jelas; bulunya berwarna-warni, gerak-geriknya lucu, dan ilmunya baru. Dia bercerita seolah-olah sedang memberi ceramah, tepat sekali, warga desa memanggilnya burung Guru – orang yang menjawab setiap pertanyaan aneh warga desa yang rajin belajar. Burung pelatuk telah belajar menangkap cacing di sore hari, sehingga mereka tidak perlu bangun pagi. Burung pipit sekarang tahu cara mencuri beras dari gudang saat (...) sawah mulai kering. Bulbul, sementara itu, telah mengambil kesempatan berkumpul untuk memamerkan kecantikan dan fashion mereka… . (shrink)

Pekakak selama ini tinggal di gua galiannya sendiri di tepi kolam, tapi sekarang dia memutuskan bahwa dia membutuhkan rumah baru. Dia melakukan tur keliling desa untuk melihat bagaimana burung-burung lain membangun rumah mereka. Dia mengunjungi Tuan Pipit, yang tinggal di pohon pinus yang bersiul. Bagian depan bangunannya tampak indah, dan lokasinya yang tinggi memberikan ventilasi yang baik. Tapi, semakin lama dia menginap, dia jadi semakin pusing. Hembusan angin apa pun yang menerpa membuat seluruh struktur bangunan bergetar seolah-olah akan hancur berantakan.

Do the new sciences of well-being provide knowledge that respects the nature of well-being? This book written from the perspective of philosophy of science articulates how this field can speak to well-being proper and can do so in a way that respects the demands of objectivity and measurement.

In this Introduction we introduce the central themes of the Evaluative Perception volume. After identifying historical and recent contemporary work on this topic, we discuss some central questions under three headings: (1) Questions about the Existence and Nature of Evaluative Perception: Are there perceptual experiences of values? If so, what is their nature? Are experiences of values sui generis? Are values necessary for certain kinds of experience? (2) Questions about the Epistemology of Evaluative Perception: Can evaluative experiences ever justify evaluative (...) judgments? Are experiences of values necessary for certain kinds of justified evaluative judgments? (3) Questions about Value Theory and Evaluative Perception: Is the existence of evaluative experience supported or undermined by particular views in value theory? Are particular views in value theory supported or undermined by the existence of value experience? (shrink)

In this paper I present a new way of understanding Dutch Book Arguments: the idea is that an agent is shown to be incoherent iff he would accept as fair a set of bets that would result in a loss under any interpretation of the claims involved. This draws on a standard definition of logical inconsistency. On this new understanding, the Dutch Book Arguments for the probability axioms go through, but the Dutch Book Argument for Reflection fails. The question of (...) whether we have a Dutch Book Argument for Conditionalization is left open. (shrink)

Enjoying great popularity in decision theory, epistemology, and philosophy of science, Bayesianism as understood here is fundamentally concerned with epistemically ideal rationality. It assumes a tight connection between evidential probability and ideally rational credence, and usually interprets evidential probability in terms of such credence. Timothy Williamson challenges Bayesianism by arguing that evidential probabilities cannot be adequately interpreted as the credences of an ideal agent. From this and his assumption that evidential probabilities cannot be interpreted as the actual credences of human (...) agents either, he concludes that no interpretation of evidential probabilities in terms of credence is adequate. I argue to the contrary. My overarching aim is to show on behalf of Bayesians how one can still interpret evidential probabilities in terms of ideally rational credence and how one can maintain a tight connection between evidential probabilities and ideally rational credence even if the former cannot be interpreted in terms of the latter. By achieving this aim I illuminate the limits and prospects of Bayesianism. (shrink)

Semantics plays a role in grammar in at least three guises. (A) Linguists seek to account for speakers‘ knowledge of what linguistic expressions mean. This goal is typically achieved by assigning a model theoretic interpretation in a compositional fashion. For example, *No whale flies* is true if and only if the intersection of the sets of whales and fliers is empty in the model. (B) Linguists seek to account for the ability of speakers to make various inferences based on semantic (...) knowledge. For example, *No whale flies* entails *No blue whale flies* and *No whale flies high*. (C) The wellformedness of a variety of syntactic constructions depends on morpho-syntactic features with a semantic flavor. For example, *Under no circumstances would a whale fly* is grammatical, whereas *Under some circumstances would a whale fly* is not, corresponding to the downward vs. upward monotonic features of the preposed phrases. It is usually assumed that once a compositional model theoretic interpretation is assigned to all expressions, its fruits can be freely enjoyed by inferencing and syntax. What place might proof theory have in this picture? (shrink)

The debate over the objects of episodic memory has for some time been stalled, with few alternatives to familiar forms of direct and indirect realism being advanced. This paper moves the debate forward by building on insights from the recent psychological literature on memory as a form of episodic hypothetical thought (or mental time travel) and the recent philosophical literature on relationalist and representationalist approaches to perception. The former suggests that an adequate account of the objects of episodic memory will (...) have to be a special case of an account of the objects of episodic hypothetical thought more generally. The latter suggests that an adequate account of the objects of episodic hypothetical thought will have to combine features of direct realism and representationalism. We develop a novel pragmatist-inspired account of the objects of episodic hypothetical thought that has the requisite features. (shrink)

This book defends an account of justice to nonhuman beings – i.e., to animals, plants etc. – also known as ecological or interspecies justice, and which lies in the intersection of environmental political theory and environmental ethics. More specifically, against the background of the current extinction crisis this book defends a global non-ranking biocentric theory of distributive ecological/interspecies justice to wild nonhuman beings, because the extinction crisis does not only need practical solutions, but also an account of how it is (...) the outcome of large-scale injustice. This book not only provides a novel theoretical framework that supports such a claim, but it also develops the theoretical tools to find just compromises between the entitlements of intraspecies and intra-human global distributive justice to ecological space for the purpose of working towards a vision of just conservation. -/- Content: 1. Introducing Ecological Justice 2. Political Non-Ranking Biocentrism 3. The Community of Justice 4. The Currency of Distributive Justice 5. The Principles of Distributive Justice 6. Ecological Justice and the Capabilities Approach 7. Biodiversity Loss: An Injustice? 8. Who Owns the Earth? 9. Visions of Just Conservation 10. Outlook for Implementation . (shrink)

Difficulty is often treated as blame-mitigating, and even exculpating. But on some occasions difficulty seems to have little or no bearing on our assessments of moral responsibility, and can even exacerbate it. In this paper, I argue that the relevance (and irrelevance) of difficulty with regard to assessments of moral responsibility is best understood via Quality of Will accounts. I look at various ways of characterising difficulty – including via sacrifice, effort, skill and ‘trying’ – and set out to demonstrate (...) that these factors are only blame-mitigating where, and to the extent that, they complicate ascriptions of insufficient concern. Matters become more complex, however, when we turn to difficult circumstances that seem to generate such objectionable attitudes. This is arguably the case with epistemic difficulty and certain instances of moral ignorance. Here I argue that certain difficult circumstances diminish the sense in which false moral beliefs are genuinely revelatory of the agents who hold them. In particular, I draw on the distinction between difficulty that generates objectionable attitudes, and objectionable attitudes that generate difficulty. I argue that the former, but not the latter, can plausibly be viewed as blame mitigating, and that this would apply to (limited) cases of moral ignorance. (shrink)

Modifying the descriptive and theoretical generalizations of Relativized Minimality, we argue that a significant subset of weak island violations arise when an extracted phrase should scope over some intervener but is unable to. Harmless interveners seem harmless because they can support an alternative reading. This paper focuses on why certain wh-phrases are poor wide scope takers, and offers an algebraic perspective on scope interaction. Each scopal element SE is associated with certain operations (e.g., not with complements). When a wh-phrase scopes (...) over some SE, the operations associated with that SE are performed in its denotation domain. The requisite operations may or may not be available in a domain, however. We present an empirical analysis of a variety of wh-phrases. It is argued that the wh-phrases that escape all weak islands (i.e., can scope over any intervener) are those that range over individuals, the reason being that all Boolean operations are defined for their domain. Collectives, manners, amounts, numbers, etc. all denote in domains with fewer operations and are thus selectively sensitive to scopal interveners—a “semantic relativized minimality effect”. (shrink)

It is commonly held that our intuitive judgements about imaginary problem cases are justified a priori, if and when they are justified at all. In this paper I defend this view — ‘rationalism’ — against a recent objection by Timothy Williamson. I argue that his objection fails on multiple grounds, but the reasons why it fails are instructive. Williamson argues from a claim about the semantics of intuitive judgements, to a claim about their psychological underpinnings, to the denial of rationalism. (...) I argue that the psychological claim — that a capacity for mental simulation explains our intuitive judgements — does not, even if true, provide reasons to reject rationalism. (More generally, a simulation hypothesis, about any category of judgements, is very limited in its epistemological implications: it is pitched at a level of explanation that is insensitive to central epistemic distinctions.) I also argue that Williamson’s semantic claim — that intuitive judgements are judgements of counterfactuals — is mistaken; rather, I propose, they are a certain kind of metaphysical possibility judgement. Several other competing proposals are also examined and criticized. (shrink)

The 1994 US spectrum auction is now a paradigmatic case of the successful use of microeconomic theory for policy-making. We use a detailed analysis of it to review standard accounts in philosophy of science of how idealized models are connected to messy reality. We show that in order to understand what made the design of the spectrum auction successful, a new such account is required, and we present it here. Of especial interest is the light this sheds on the issue (...) of progress in economics. In particular, it enables us to get clear on exactly what has been progressing, and on exactly what theory has – and has not – contributed to that. This in turn has important implications for just what it is about economic theory that we should value. (shrink)

On an evidentialist position, it is epistemically rational for us to believe propositions that are (stably) supported by our total evidence. We are epistemically permitted to believe such propositions, and perhaps even ought to do so. Epistemic rationality is normative. One popular way to explain the normativity appeals to epistemic teleology. The primary aim of this paper is to argue that appeals to epistemic teleology do not support that we ought to believe what is rational to believe, only that we (...) are permitted to do so. In arguing for that, I defend an epistemic teleological position that is radical in nature. It involves no commitment to aiming at the truth. I conclude by dispelling some worries that have been raised about my position. (shrink)

Bernard Bolzano (1781–1848) is commonly thought to have attempted to develop a theory of size for infinite collections that follows the so-called part–whole principle, according to which the whole is always greater than any of its proper parts. In this paper, we develop a novel interpretation of Bolzano’s mature theory of the infinite and show that, contrary to mainstream interpretations, it is best understood as a theory of infinite sums. Our formal results show that Bolzano’s infinite sums can be equipped (...) with the rich and original structure of a non-commutative ordered ring, and that Bolzano’s views on the mathematical infinite are, after all, consistent. (shrink)

Many have argued that a rational agent's attitude towards a proposition may be better represented by a probability range than by a single number. I show that in such cases an agent will have unstable betting behaviour, and so will behave in an unpredictable way. I use this point to argue against a range of responses to the ‘two bets’ argument for sharp probabilities.

Introspective knowledge by acquaintance is knowledge we have by being directly aware of our phenomenally conscious states. In this paper, I argue that introspective knowledge by acquaintance is a sui generis kind of knowledge: it is irreducible to any sort of propositional knowledge and is wholly constituted by a relationship of introspective acquaintance. My main argument is that this is the best explanation of some epistemic facts about phenomenal consciousness and introspection. In particular, it best explains the epistemic asymmetry between (...) a subject who has never had a certain phenomenal state and one who has. I also consider two theoretical objections to my claim: an objection from disunity and an objection from mysteriousness. I show that these objections can be answered and that introspective knowledge by acquaintance being sui generis remains a live option on the table. (shrink)

I am interested in examining the reasoning of Plato’s extremely condensed argument in Republic X for the uniqueness of Forms. I will explore the metaphysical principles and assumptions that are supplied in the text, or need to be presupposed in order to understand the reasoning in the argument. Further, I will reflect on the truth and philosophical significance of its conclusion.

In this paper, I develop a new version of the acquaintance view of the nature of introspection of phenomenal states. On the acquaintance view, when one introspects a current phenomenal state of one's, one bears to it the relation of introspective acquaintance. Extant versions of the acquaintance view neglect what I call the phenomenal modification problem. The problem, articulated by Franz Brentano in his Psychology from an Empirical Standpoint, is that drawing introspective attention to one's current conscious experience may modify (...) its phenomenology. Failing to take phenomenal modification into account affects the adequacy of extant versions of the acquaintance view. The purpose of this paper is to develop a better version, the integration account, that meets the phenomenal modification challenge while preserving the merits of other versions. (shrink)

Domain extension in mathematics occurs whenever a given mathematical domain is augmented so as to include new elements. Manders argues that the advantages of important cases of domain extension are captured by the model-theoretic notions of existential closure and model completion. In the specific case of domain extension via ideal elements, I argue, Manders’s proposed explanation does not suffice. I then develop and formalize a different approach to domain extension based on Dedekind’s Habilitationsrede, to which Manders’s account is compared. I (...) conclude with an examination of three possible stances towards extensions via ideal elements. (shrink)

This book surveys research in quantification starting with the foundational work in the 1970s. It paints a vivid picture of generalized quantifiers and Boolean semantics. It explains how the discovery of diverse scope behavior in the 1990s transformed the view of quantification, and how the study of the internal composition of quantifiers has become central in recent years. It presents different approaches to the same problems, and links modern logic and formal semantics to advances in generative syntax. A unique feature (...) of the book is that it systematically brings cross-linguistic data to bear on the theoretical issues, discussing French, German, Dutch, Hungarian, Russian, Japanese, Telugu (Dravidian), and Shupamem (Grassfield Bantu), and pointing to formal semantic literature involving quantification in around thirty languages. -- -/- 1. What this book is about and how to use it; 2. Generalized quantifiers and their elements: operators and their scopes; 3. Generalized quantifiers in non-nominal domains; 4. Some empirically significant properties of quantifiers and determiners; 5. Potential challenges for generalized quantifiers; 6. Scope is not uniform and not a primitive; 7. Existential scope versus distributive scope; 8. Distributivity and scope; 9. Bare numeral indefinites; 10. Modified numerals; 11. Clause-internal scopal diversity; 12. Towards a compositional semantics of quantifier words. (shrink)

In many languages, the same particles that form quantifier words also serve as connectives, additive and scalar particles, question markers, roots of existential verbs, and so on. Do these have a unified semantics, or do they merely bear a family resemblance? Are they aided by silent operators in their varied roles―if yes, what operators? I dub the particles “quantifier particles” and refer to them generically with capitalized versions of the Japanese morphemes. I argue that both MO and KA can be (...) assigned a stable semantics across their various roles. The specific analysis I offer is motivated by the fact that MO and KA often combine with just one argument; I propose that this is their characteristic behavior. Their role is to impose semantic requirements that are satisfied when the immediately larger context is interpreted as the meet/join of their host’s semantic contribution with something else. They do not perform meet/join themselves. The obligatory vs. optional appearance of the particles depends on whether the meet/join interpretations arise by default in the given constellation. I explicate the proposal using the toolkit of basic Inquisitive Semantics. (shrink)

The psychological reality of an inner awareness built into conscious experience has traditionally been a central element of philosophy of consciousness, from Aristotle, to Descartes, Brentano, the phenomenological tradition, and early and contemporary analytic philosophy. Its existence, however, has recently been called into question, especially by defenders of so-called transparency of experience and first-order representationalists about phenomenal consciousness. In this paper, I put forward a defense of inner awareness based on an argument from memory. Roughly, the idea is that since (...) we can only recall something if we were aware of it at the time of its occurrence, and since we can recall our own experiences, we must be aware of our own experiences at the time of their occurrence. The argument is far from new: it goes back to the Buddhist tradition and has been revived more recently in Buddhist Scholarship but also in contemporary analytic philosophy of mind, in particular by Uriah Kriegel. However, I believe that, since it is the best extant argument for inner awareness, it deserves more extensive treatment. My goal is to strengthen the memory argument by making some conceptual distinctions as to the exact thesis about inner awareness that the argument is supposed to support, considering different ways the argument may be reconstructed depending on the exact thesis to be supported, and defending the argument from a new objection, raised very recently by Daniel Stoljar. (shrink)